4.4B: Gram-Negatief Buitenmembraan

De Gram-negatieve celwand is opgebouwd uit een buitenmembraan, een peptidoglyganelaag, en een periplasma.

In de Gram-negatieve bacteriën bestaat de celwand uit een enkele laag peptidoglycaan, omgeven door een membraanachtige structuur die het buitenmembraan wordt genoemd. Gram-negatieve bacteriën houden geen kristalviolet vast, maar kunnen wel een tegenkleuring vasthouden, gewoonlijk safranine, die na het kristalviolet wordt toegevoegd. De safranine is verantwoordelijk voor de rode of roze kleur die bij een gramnegatieve bacterie wordt waargenomen. De celwand van Gram-negatieve bacteriën is dunner (10 nanometer dik) en minder compact dan die van Gram-positieve bacteriën, maar blijft sterk, taai en elastisch om ze vorm te geven en ze te beschermen tegen extreme milieu-omstandigheden. Het buitenmembraan van Gram-negatieve bacteriën bevat naast eiwitten en fosfolipiden steevast een uniek bestanddeel, lipopolysaccharide (LPS). Het LPS-molecuul is giftig en wordt geclassificeerd als een endotoxine dat een sterke immuunreactie uitlokt wanneer de bacteriën dieren infecteren.

In Gram-negatieve bacteriën wordt het buitenmembraan gewoonlijk beschouwd als een deel van het buitenste blad van de membraanstructuur en is het relatief permeabel. Het bevat structuren die bacteriën helpen zich aan dierlijke cellen te hechten en ziekte te veroorzaken. De peptidoglycaanlaag is niet-covalent verankerd aan lipoproteïnemoleculen, de zogenaamde Braun’s lipoproteïnen, door hun hydrofobe kop. Ingeklemd tussen het buitenmembraan en het plasmamembraan bevindt zich een geconcentreerde gelachtige matrix (het periplasma) in de periplasmatische ruimte. Het is in feite een integraal compartiment van de gramnegatieve celwand en bevat bindende proteïnen voor aminozuren, suikers, vitaminen, ijzer en enzymen die essentieel zijn voor de bacteriële voeding. De periplasmische ruimte kan fungeren als reservoir voor virulentiefactoren en een dynamische flux van macromoleculen die de metabolische status van de cel en zijn reactie op omgevingsfactoren weergeven. Samen vormen het plasmamembraan en de celwand (buitenmembraan, peptidoglycaanlaag, en periplasma) de gramnegatieve envelop.