Napfschnecke

Napfschnecke
Vier Napfschnecken der Art Patella vulgata in ihrem natürlichen Lebensraum (hier im Nordwesten Galiciens). Ein Tier wurde vom Felsen getrennt und umgedreht, um die Unterseite und den muskulösen Fuß zu zeigen.
Wissenschaftliche Einordnung
Königreich: Animalia Stamm: Mollusca Klasse: Gastropoda Ordnung: Patellogastropoda Lindberg, 1986
Unterordnungen und Familien
Siehe Text.

Limpe ist der gebräuchliche Name für alle marinen Schnecken der Ordnung Patellogastropoda, die sich durch eine abgeflachte, konische oder kappenförmige Schale und einen saugnapfartigen Fuß ohne schützendes Operculum auszeichnen.

Während die Patellogastropoden die eigentlichen Napfschnecken sind, wird der Begriff Napfschnecke auch allgemein als Bezeichnung für viele Meeres- und sogar einige Süßwasserschnecken anderer taxonomischer Gruppen verwendet, die eine einfache Schale haben, die mehr oder weniger breit kegelförmig oder „patelliförmig“ ist, und die bei der erwachsenen Schnecke entweder nicht gewunden ist oder nicht gewunden zu sein scheint. So ähneln zum Beispiel Schlüssellochschnecken aus der Familie der Fissurellidae aufgrund ihrer einfachen, kegelförmigen Schale den echten Napfschnecken, aber in Wirklichkeit sind sie nicht eng mit den echten Napfschnecken verwandt. Dieser Artikel beschränkt sich auf die echten Napfschnecken der Ordnung Patellogastropoda.

Patellogastropoden spielen eine wichtige ökologische Rolle in der Nahrungskette, indem sie Algen und marine Bedecktsamer abweiden und eine wichtige Nahrungsquelle für Küstenvögel, Fische, Säugetiere, Krebse, Seesterne usw. darstellen. Für den Menschen dienen größere Napfschnecken seit jeher und auch heute noch als Nahrungsquelle, und sie werden auch in Kunstwerken und als Schmuck verwendet. Ihr Vorhandensein hilft auch bei der Überwachung der Gesundheit des Ökosystems.

Übersicht

Limpsets sind Mitglieder der Molluskenklasse Gastropoda. Gastropoden werden auch als Einhufer bezeichnet, da die meisten von ihnen eine einzige Schale oder Klappe haben, die typischerweise gewunden oder spiralförmig ist, wie bei Schnecken, Napfschnecken, Abalonen, Kaurischnecken, Wellhornschnecken und Muscheln. Einige Schnecken, wie z. B. Nacktschnecken, haben jedoch keine Schale, und einige haben sogar Schalen mit zwei Hälften, die wie Muscheln aussehen.

Schnecken werden typischerweise in zwei Unterklassen eingeteilt: Orthogastropoda („echte Schnecken“) und Eogastropoda („echte Napfschnecken“) (Ponder und Lindberg 1997). In der Taxonomie von Bouchet und Rocroi (2005) werden die Patellogastropoda jedoch als eigenständige Gruppe ohne Rangfolge geführt.

Der Begriff „Napfschnecke“ ist ein ungenauer Begriff, der recht häufig als Teil des gemeinsamen Namens für eine Vielzahl verschiedener Meeres- und Süßwasserschneckenarten verwendet wird, von denen einige Kiemen und andere eine Lunge haben. Der Name wird aufgrund der abgeflachten, kegelförmigen Schale („patelliform“) vergeben, aber die verschiedenen Schneckengruppen, die eine solche Schale haben, sind keineswegs eng miteinander verwandt. Der Ausdruck „echte Napfschnecken“ wird nur für marine Napfschnecken der alten Ordnung Patellogastropoda in der Unterklasse Eogastropoda verwendet.

Zu den Weichtieren der Unterklasse Orthogastropoda, für die der Begriff „Napfschnecke“ verwendet wird, gehören die marinen Formen wie die Schlüssellochschnecken (Fissurellidae), die Pantoffeltierchen (Calyptraeidae), die Hufschnecken (Hipponix), die opisthobranchischen Nacktschnecken wie Tylodina und Umbraculum und die Lungenschnecken (Siphonaria). Der Name wird auch für die pulmonaten Fluss- und Seelimps Ancylidae und Acroloxidae verwendet.

Die meisten marinen „Limpets“ haben Kiemen, während alle Süßwasser-Limpets und einige der marinen Limpets eine Mantelhöhle haben, die so angepasst ist, dass sie Luft atmen und als Lunge fungieren kann (und in einigen Fällen auch so angepasst wurde, dass sie Sauerstoff aus dem Wasser aufnehmen kann). Diese verschiedenen Schneckenarten sind nur sehr entfernt miteinander verwandt. Mit anderen Worten, der Name Napfschnecke wird verwendet, um verschiedene extrem unterschiedliche Gruppen von Schnecken zu beschreiben, die nur durch die gleiche Grundform der Schale vereint sind (ein Beispiel für konvergente Evolution).

Beschreibung

Alle lebenden Napfschnecken (Ordnung Patellogastropoda) haben abgeflachte, kegel- oder kappenförmige Schalen, wobei die Spitze der Schale im Allgemeinen entweder in der Mitte der Schale oder etwas weiter vorne liegt (Lindberg 2005). Alle Schalen haben konzentrische Wachstumslinien, und viele Arten haben zusätzliche radiale Rippen, die sich vom Schalenrand bis zum Scheitelpunkt erstrecken (Lindberg 2005). Die Schalen der subtidalen Arten sind in der Regel weiß oder rosa, während die Schalen der intertidalen Arten in der Regel grau oder dunkelbraun mit weißen Flecken und radialen Rippen sind (Lindberg 2005). Die Schalen vieler Napfschnecken sind oft mit mikroskopisch kleinen grünen Meeresalgen bedeckt, wodurch sie noch schwerer zu erkennen sind, da sie der Felsoberfläche selbst ähneln können.

Die Größe der Napfschnecken reicht von etwa 5 bis 200 Millimeter (0,19 bis 7,9 Zoll) (Lindberg 2005). Bis vor kurzem war eine westmexikanische Napfschneckenart, die Riesenlippfische (Patella (Ancistromesus) mexicana), dafür bekannt, dass sie bis zu 20 Zentimeter groß werden konnten. Diese Art ist heute ernsthaft vom Aussterben bedroht, da sie nur langsam die Geschlechtsreife erreicht und unter übermäßigem Sammeln leidet, sowohl als Nahrungsmittel als auch durch Muschelsammler und -händler.

Der Kopf hat ein Paar Tentakel; das Maul öffnet sich zum Fressen nach ventral und hat eine Radula, die typischerweise sehr wenige robuste Zähne hat (Lindberg 2005). Bei den Patellogastropoden finden sich zwei Kiemenkonfigurationen. Bei einigen (klassischerweise die Unterordnung Patellina) befinden sich die Kiemen um den Rand der Nahrung und erstrecken sich um die Öffnung, während bei anderen (klassischerweise die Unterordnung Acmaeina) die Kiemen über dem Kopf zu finden sind (Lindberg 2004).

Die meisten Patellogastropoden-Arten haften im Allgemeinen stark an Felsen oder anderen harten Substraten und sehen wie kleine Beulen auf der Oberfläche aus. Sie heften sich mit Hilfe von Pedalschleim und einem muskulösen „Fuß“ an das Substrat. Sie bewegen sich mit wellenförmigen Muskelkontraktionen des Fußes fort, wenn die Bedingungen für das Abgrasen geeignet sind. Wenn nötig, können sie sich auch mit großer Kraft an der Felsoberfläche festklammern, was es ihnen ermöglicht, trotz der gefährlichen Wellenbewegungen an exponierten Felsküsten sicher am Boden zu bleiben. Die Fähigkeit, sich festzuklammern, dichtet auch den Schalenrand gegen die Felsoberfläche ab und schützt sie bei Ebbe vor dem Austrocknen, obwohl sie sich in vollem Sonnenlicht befinden.

Verbreitung und Lebensraum

Vertreter der Ordnung Patellogastropoda, die echten Napfschnecken, leben an den Felsküsten aller Ozeane weltweit.

Viele verschiedene Arten leben in der Gezeitenzone. In der Tiefsee findet man sie sowohl an Hydrothermalquellen als auch an kalten Quellen, und in küstennahen subtidalen Lebensräumen sind sie häufig mit kalkhaltigen Substraten vergesellschaftet (Lindberg 2004).

Patellogastropoden klammern sich oft an felsige Substrate. Wenn sich echte Napfschnecken vollständig festgeklammert haben, ist es nahezu unmöglich, sie allein mit roher Gewalt in einem Stück vom Felsen zu entfernen, und die Napfschnecke lässt sich eher zerstören, als dass sie aufhört, sich an ihrem Felsen festzuklammern. Diese Überlebensstrategie hat dazu geführt, dass die Napfschnecke als Metapher für Hartnäckigkeit oder Sturheit verwendet wird.

Viele Napfschneckenarten halten sich an Pflanzen als Substrat fest, unter anderem an Braunalgen, Rotalgen und Meeresgräsern (Lindberg 2004). Solche marinen pflanzlichen Napfschnecken sind in allen großen Ozeanen mit Ausnahme des Arktischen Ozeans zu finden (Lindberg 2004).

Verhalten, Ernährung und Fortpflanzung

Fütterung

Patellogastropoden sind Weidegänger, die sich im Allgemeinen von Algen ernähren, die auf Felsen oder anderen Oberflächen wachsen. Mit einer Radula, einer bandförmigen Zunge mit Zahnreihen, schaben sie Algenschichten ab. In einigen Teilen der Welt sind bestimmte kleinere Arten von echten Napfschnecken darauf spezialisiert, auf Seegräsern zu leben und die dort wachsenden mikroskopisch kleinen Algen abzufressen. Andere Arten leben auf den Stängeln von Braunalgen (Kelp) und ernähren sich direkt von ihnen.

Im Allgemeinen entfernen Napfschnecken Kieselalgen, Algensporen und Pflanzenreste aus dem Substrat, wobei nur sehr wenige Arten in der Lage sind, sich direkt von großen Algen zu ernähren (Lindberg 2004). Gleichgroße, stumpfe, radförmige Zähne sind bei Arten üblich, die sich von Korallenalgen ernähren, und ungleichgroße, spitze, radförmige Zähne sind bei Arten üblich, die Steinsubstrate abweiden, und breite, flache Zähne sind bei Arten üblich, die sich von marinen Angiospermen ernähren (Lindberg 2004).

Raubtiere und andere Risiken

Limps werden von einer Vielzahl von Organismen gefressen, darunter Seesterne, räuberische Schnecken, Küstenvögel, Fische, Eidechsen, kleine Säugetiere, Robben und Menschen. Austernfischer und andere Küstenvögel können besonders gefräßige Räuber sein (Lindberg 2004). Bei Flut sind wandernde Patellogastropoden durch aquatische Räuber gefährdet, bei Ebbe durch Küstenvögel und Säugetiere (Lindberg 2004).

Limps zeigen eine Vielzahl von Abwehrreaktionen, wie z.B. die Flucht oder das Festklammern ihrer Schalen an den Untergrund. Die Abwehrreaktion kann durch die Art des Räubers bestimmt werden, der von der Napfschnecke oft chemisch nachgewiesen werden kann.

Napfschnecken an exponierten Ufern, die weniger Felspfützen aufweisen als geschützte Ufer und daher seltener mit Wasser in Berührung kommen, haben ein größeres Risiko der Austrocknung aufgrund der Auswirkungen von erhöhter Sonneneinstrahlung, Wasserverdunstung und der erhöhten Windgeschwindigkeit. Um dem Austrocknen zu entgehen, klammern sie sich an den Felsen, den sie bewohnen, und minimieren so den Wasserverlust aus dem Randbereich um ihre Basis. Dabei werden Chemikalien freigesetzt, die das vertikale Wachstum der Schale der Napfschnecke fördern.

Behausungsverhalten und Territorialität

Napfschnecke

Napfschnecken in der Gezeitenzone von Cornwall, England.

Gewöhnliche Napfschnecken in Pembrokeshire, Wales.

Einige Napfschneckenarten kehren zu derselben Stelle auf dem Felsen zurück, die als „Heimatnarbe“ bekannt ist, kurz bevor die Flut zurückgeht (BBC). Bei diesen Arten passt sich die Form ihrer Schale oft genau an die Konturen des Felsens an, der die Narbe umgibt. Dieses Verhalten ermöglicht es ihnen vermutlich, sich besser an den Felsen anzuschmiegen, und kann sie vor Raubtieren oder Austrocknung schützen.

Es ist noch unklar, wie die Napfschnecken jedes Mal an dieselbe Stelle zurückfinden, aber man nimmt an, dass sie Pheromonen im Schleim folgen, den sie bei ihrer Wanderung hinterlassen. Andere Arten, insbesondere Lottia gigantea, scheinen einen Algenfleck um ihre Heimatnarbe herum zu „gärtnern“ (Shanks 2002).

Lottia gigantea ist auch eines der wenigen wirbellosen Tiere, die Territorialität zeigen und andere Organismen aggressiv aus diesem Fleck verdrängen, indem sie mit ihrer Schale auf ihn einschlagen, so dass ihr Algenfleck für ihr eigenes Weiden wachsen kann. Dort, wo die Napfschnecken die Algen von den nackten Felsen fressen, entstehen außerdem Stellen, an denen andere Organismen wachsen und gedeihen können.

Reproduktion und Lebenszyklus

Das Laichen findet in der Regel einmal im Jahr statt, meist im Winter, und wird durch raue See ausgelöst, die die Eier und Spermien verstreut. Die Eier sind in der Regel klein, nur etwa 0,0035 Zoll (0,09 Millimeter) im Durchmesser (Lindberg 2004). Einige größere Arten produzieren jährlich Millionen von Eiern, aber einige kleinere Arten, die viel weniger Eier produzieren, können das ganze Jahr über laichen (Lindberg 2004).

Die Larven durchlaufen ein Trophophoren- und ein Veliger-Stadium, bevor sie sich niederlassen und eine Metamorphose zum Erwachsenen durchlaufen (Lindberg 2004). Einige Arten bieten Brutschutz, wobei einige taxonomische Gruppen interne Brutkammern haben, und einige Arten behalten die Eier in der Mantelhöhle, aber nach der Befruchtung entwickeln sich die Eier zu kriechenden Jungtieren (Lindberg 2004).

Limps können langlebig sein, wobei markierte Exemplare mehr als 10 Jahre überleben.

Bedeutung für den Menschen

Grössere Limpsenarten werden oder wurden historisch in vielen verschiedenen Teilen der Welt gekocht und gegessen. Sie sind seit mehr als 150.000 Jahren Teil der Ernährung (Lindberg 2004). Auf Hawaii sind Napfschnecken (Cellana-Arten) gemeinhin als ‚opihi‘ bekannt (Lo 2007) und gelten als Delikatesse. In Portugal sind Napfschnecken als Lapas bekannt und gelten ebenfalls als Delikatesse. Es wird angenommen, dass die Größe der Napfschnecken durch den menschlichen Raubbau reduziert wird (Lindberg 2004).

Einige Napfschneckenarten werden für Muschelschmuck verwendet (Lindberg 2004). Sie sind auch in der Kunst erschienen, wobei War: The Exile and the Rod Limpet (1842) ein bekannter Klassiker ist, in dem Napoleon Bonaparte zu sehen ist, wie er ein Exemplar von Patella betrachtet, während er auf St. Helena im Exil ist (Lindberg 2004).

Limpsets werden auch für die biologische Überwachung der Gesundheit von Ökosystemen verwendet (Lindberg 2004).

Taxonomie der echten Napfschnecken, Klade Patellogastropoda

• Überfamilie Neolepetopsoidea McLean, 1990
  • Familie Neolepetopsidae McLean, 1990
  • Familie † Damilinidae Horny, 1961
  • Familie † Lepetopsidae Mclean, 1990

• Superfamily Lottiodea Gray, 1840
  • Family Acmaeidae Forbes, 1850
    • Subfamily Acmaeinae Forbes, 1850
      • Genus Acmaea
      • Genus Notoacmea
    • Unterfamilie Pectinodontinae Pilbry, 1891
      • Genus Pectinodonta
      • Genus Problacmaea
    • Unterfamilie Rhodopetalinae Lindberg, 1981
      • Genus Rhodopetala
  • Familie Lepetidae Gray, 1850
    • Unterfamilie Lepetinae Gray, 1850
      • Genus Bathylepeta Moskalay, 1977
      • Genus Cryptobranchia Middendorff, 1851
      • Genus Iothia Forbes, 1849
      • Genus Lepeta J.E. Gray, 1842
      • Genus Limalepta Moskalev, 1978
      • Genus Maoricrater Dell, 1956
      • Genus Notocrater (Suter, 1908)
    • Unterfamilie Propilidiinae Thiele, 1891
      • Genus Propilidium Forbes und Hanley, 1849
      • Genus Sagamilepeta Okutani, 1987
  • Familie Lottiidae Gray, 1840
    • • Genus Collosella
      • Genus Discurria
      • Genus Erginus
    • Unterfamilie Lottinae Gray, 1840
      • Tribe Lottiini Gray, 1840 (synonym: Tecturidae Gray, 1840 )
        • Genus Lottia Gray, 1833
          • Lottia gigantea Sowerby, 1834
          • †Lottia alveus, Seegras Napfschnecke
        • Genus Niveotectura
        • Genus Tectura
      • Tribe Scurriini Lindberg, 1988
        • Genus Scurria
    • Unterfamilie Patelloidinae Chapman & Gabriel, 1923
      • Genus Patelloida
      • Genus Potamacmaea
      • Genus Radiacmea

• Überfamilie Nacelloidea
  • • Familie Nacellidae
      • Genus Macklintockia
      • Genus Naccula
      • Genus Nacella
        • • Nacella kerguelenensis (E. A. Smith, 1877
          • Nacella macquariensis Finlay, 1927
          • Nacella terroris (Filhol, 1880)

• Überfamilie Patelloidea
  • Familie Patellidae
    • Genus Cellana
      • • Cellana ampla
        • Cellana ardosioea Hombron & Jacquinot, 1841
        • Cellana capensis Gmelin, 1791
        • Cellana craticulata Suter, 1905
        • Cellana conciliata Regenbogen-Lippfisch
        • Cellana denticulata Martyn, 1784
        • Cellana eucosmia Pilsbry, 1891
        • Cellana exarata Hawaiianischer Schwarzfuß ‚opihi
        • Cellana flava Hutton, 1873
        • Cellana grata Gould, 1859
        • Cellana melanostoma Pilsbry, 1891
        • Cellana nigrolineata Reeve, 1854
        • Cellana ornata Dillwyn, 1817
        • Cellana radians (Gmelin, 1791)
        • Cellana rota
        • Cellana sandwicensis
        • Cellana stellifera Gmelin, 1791
        • Cellana strigilis Powell , 1955
        • Cellana strigilis strigilis Hombron & Jacquinot, 1841
        • Cellana strigilis bollonsi Powell, 1955
        • Cellana strigilis chathanensis (Pilsbry, 1891)
        • Cellana strigilis flemingi Powell , 1955
        • Cellana strigilis oliveri Powell, 1955
        • Cellana strigilis redimiculum (Reeve, 1854)
        • Cellana talcosa Gould, 1846
        • Cellana testudinaria Linnaeus, 1758
        • Cellana toreuma Reeve, 1855
        • Cellana tramoserica Holten, 1802
    • Genus Helcion
      • Subgenus Ansates
        • Helcion pellucidum, siehe Blau-Strahlenlippfisch
        • Helcion tella
      • Untergattung Helcion
        • Helcion pectunculus
      • Untergattung Patinastra
        • Helcion dunkeri
        • Helcion pruinosus
    • Genus Helioniscus
      • • Helcion tella
    • Genus Patella
      • Subgenus Olana
        • Patella cochlear
      • Subgenus Patella
        • Patella baudonii
        • Patella caerulea
        • Patella candei
        • Patella (candei) gomesii
        • Patella compressa
        • Patella depressa
        • Patella ferruginea
        • Patella lowei
        • Patella miniata
        • Patella moreleti
        • Patella piperata
        • Patella rustica
        • Patella ulyssiponensis
        • Patella variabilis
        • Patella vulgata
        • Patella granularis
        • Patella adansonii
        • Patella canescens
        • Patella granatina
        • Patella lugubris
        • Patella oculus
        • Patella plumbea
        • Patella argenvillei
        • Patella barbara
        • Patella chapmani
        • Patella exusta
        • Patella flexuosa
        • Patella kermadecensis
        • Patella laticostata
        • Patella longicosta
        • Patella peronii
        • Patella tabularis
        • Patella tucopiana
    • Genus Rhodopetala
      • • Rhodopetala rosea

• BBC. n.d. Common limpet. BBC. Retrieved August 15, 2008.
• Lindberg, D.R. 2004. In B. Grzimek, D.G. Kleiman, V. Geist, and M.C. McDade, Grzimek’s Animal Life Encyclopedia. Detroit: Thomson-Gale. ISBN 0787657883.
• Lo, C. 2006. On the rocks. Hana Hou. 9(6). Abgerufen am 15. August 2008.
• Ponder, W.F., und D.R. Lindberg. 1997. Towards a phylogeny of gastropod mollusks: Eine Analyse anhand morphologischer Merkmale. Zoological Journal of the Linnean Society 119: 83-2651.
• Shanks, A.L. 2002. Frühere agonistische Erfahrungen bestimmen sowohl das Futtersuchverhalten als auch die Territorialität bei der Napfschnecke Lottia gigantea (Sowerby). Behavioral Ecology 13: 467-471

Alle Links abgerufen am 23. Juli 2018.

• Acmaeidae auf der NCBI taxonmy website.