Ma ci sono stati problemi. Anche se l’ipotesi dell’aplodiploidia è ancora associata allo studio dei comportamenti sociali evoluti, non è più gradita agli esperti dal 1976, quando Robert Trivers e Hope Hare mostrarono come i maschi influiscono sulla parentela. Mentre le femmine aplodiploidi sono più strettamente legate alle loro sorelle che alla loro prole, condividono ancora più geni con la loro prole che con i loro fratelli (r è ¼). L’onere evolutivo di allevare fratelli di basso valore compenserebbe quindi i vantaggi di allevare sorelle di alto valore.
La teoria ha un problema ancora peggiore quando si tratta di termiti e altre specie sociali al di fuori degli Imenotteri – perché non sono aplodiploidi. L’aplodiploidia non poteva essere la forza trainante alla base dell’evoluzione dell’eusocialità di questi insetti.
La caduta in disgrazia dell’ipotesi ha messo la prima crepa in quella che è diventata una gigantesca spaccatura nel pensiero degli scienziati sulla teoria della fitness inclusiva e sulla regola di Hamilton. Dato che la selezione della parentela è ancora la teoria dominante nel campo, molti biologi continuano a basare il loro lavoro sulle sue idee. Altri, tuttavia, sostengono metodi che non sono affatto informati da quel quadro concettuale. Il dibattito tra le due parti è stato spesso al vetriolo, con ciascuno che chiamava l’altro “setta” per la sua riluttanza a spostarsi.
Uno degli ultimi contributi alla ricerca in questo campo, pubblicato il mese scorso su Nature, offre un nuovo approccio che prende in considerazione gli effetti della fondamentale imprevedibilità della natura sulle strategie evolutive. Affronta anche alcune delle questioni alla radice del disaccordo tra i teorici dell’evoluzione – un disaccordo che è molto cambiato da quando Hamilton ha proposto la sua formula.
Capire quando le regole si applicano
La regola di Hamilton non è mai stata pensata per essere applicata solo alle colonie di insetti eusociali. Dovrebbe descrivere tutti gli organismi sociali che agiscono in modo cooperativo, come gli scoiattoli di terra che suonano per avvertire i loro simili di un predatore vicino (con il rischio di attirare il predatore su di sé) e le ghiandaie della macchia che si dedicano ad allevare la prole degli altri. Ci sono anche alcune specie, come certe api, che sono “facultativamente sociali”, il che significa che solo a volte si impegnano in comportamenti sociali, spesso in risposta a specifiche condizioni ecologiche o ambientali, e altrimenti rimangono solitari.
Quanto bene la regola di Hamilton possa rendere conto di tutte queste diverse forme di altruismo è stato oggetto di un dibattito che può essere fatto risalire agli anni ’60, quando la lotta ruotava intorno ai livelli di selezione. La regola di Hamilton favorisce la cooperazione attraverso la parentela dei singoli parenti. Al contrario, un’altra teoria chiamata selezione multilivello (o selezione di gruppo) espande questo approccio per applicarlo alle interazioni all’interno e tra interi gruppi di organismi. Molti biologi non pensano che la selezione tra gruppi possa essere abbastanza forte in natura da promuovere adattamenti. L’ortodossia in biologia evolutiva è che la selezione agisce principalmente all’interno dei gruppi, con la selezione tra gruppi riservata solo a casi molto speciali.
Negli ultimi anni, tuttavia, diversi gruppi di ricercatori hanno dimostrato che la selezione di parentela e la selezione multilivello possono essere matematicamente equivalenti: I due concetti rappresentano semplicemente modi diversi di scomporre la correlazione tra tratti ereditabili e fitness in “componenti di dimensioni ridotte”, ha detto Andrew Gardner, un biologo dell’Università di St. Andrews in Scozia. “Per la selezione di parentela, si tratta di benefici diretti o indiretti. Per la selezione multilivello, è all’interno di gruppi contro tra gruppi.”
Questi sviluppi potrebbero suggerire che la teoria del fitness inclusivo è su un rotolo. Ma non tutto va bene come spiegazione dell’altruismo, o anche dell’eusocialità, secondo i critici come Martin Nowak, professore di biologia e matematica all’Università di Harvard. Nowak non è solo in disaccordo sul fatto che la selezione di parentela e la selezione multilivello siano equivalenti; dice che le ampie pennellate matematiche dell’uso della regola di Hamilton per giudicare il fitness sono fuorvianti.
I semi della controversia sono stati piantati nel 2010 con la pubblicazione di un documento controverso su Nature. I suoi autori, Nowak, Corina Tarnita e E.O. Wilson, tutti ad Harvard all’epoca, sostenevano che la teoria del fitness inclusivo non poteva essere applicata alle interazioni reali che si verificano in natura. Secondo gli autori, faceva troppe assunzioni, la più problematica delle quali era che i benefici e i costi dell’altruismo fossero additivi e potessero essere modellati linearmente. La regola di Hamilton non poteva prevedere il risultato, per esempio, se due o più aiutanti dovevano cooperare per conferire benefici a un individuo.
Più di 100 biologi hanno difeso strenuamente la teoria del fitness inclusivo in risposta al documento. Il conflitto si è gradualmente concentrato sulla regola di Hamilton: Mentre l’articolo di Nature criticava le imprecisioni di una versione più specifica, gli scienziati avversari sostenevano che una forma più generale dell’equazione non avrebbe avuto gli stessi problemi.
Da allora, con solo la versione più generale della regola di Hamilton in esame, le linee di battaglia del dibattito si sono ulteriormente spostate. Anche se “in una certa misura, non sono così in disaccordo come pensano”, ha detto Jonathan Birch, un filosofo specializzato in evoluzione sociale e scienze biologiche alla London School of Economics and Political Science. Quando i biologi discutono la regola di Hamilton oggi, è in gran parte su ciò che pensano che la regola di Hamilton possa dire loro, e quando usare quali modelli.
Nowak e altri sostengono che la versione generale della formula è una tautologia che non può essere testata empiricamente. Per loro, la regola di Hamilton è essenzialmente solo un truismo statistico sulla fitness evolutiva relativa di gruppi diversi che manca di valore esplicativo. “Non è una dichiarazione sulla biologia o sulla selezione naturale”, ha detto Nowak. “È solo una statistica, una relazione in matematica. Come dire che 2 più 2 è equivalente a 4.”
Benjamin Allen, assistente professore di matematica all’Emmanuel College di Boston, è d’accordo. “Questa formulazione della regola può solo razionalizzare le osservazioni dopo il fatto”, ha detto. “Non può prevedere. Non c’è modo di vedere come un’osservazione possa sistematicamente portare alla successiva”.
Lui e Nowak preferiscono invece utilizzare modelli basati sulla struttura della popolazione, che sono spesso dettagliati, causali e specifici per ogni caso. Piuttosto che mettere la parentela davanti e al centro, si concentrano sui costi e i benefici degli atti cooperativi e pongono domande specifiche su fattori come le mutazioni, l’eredità e le interazioni. Nel caso dell’articolo di Nature del 2010, per esempio, Nowak, Tarnita e Wilson hanno sostenuto che la selezione naturale ha favorito l’aumento dell’eusocialità tra gli insetti sociali perché le strategie di sopravvivenza che permettevano alla regina di vivere più a lungo e deporre più uova erano vantaggiose per le piccole colonie.
Ma altri pensano che le semplificazioni e le generalizzazioni della regola di Hamilton possono ancora essere informative. Il quadro della teoria della fitness inclusiva fornisce un buon modo per immaginare il ruolo giocato dalla selezione dei parenti e dalla parentela. Secondo Birch, è troppo aspettarsi che un’equazione a tre variabili possa essere un preciso predittore delle dinamiche evolutive. Piuttosto, dovrebbe essere intesa come un modo per organizzare il pensiero degli scienziati sulle cause dell’evoluzione sociale, permettendo loro di tracciare una distinzione tra fitness diretto e indiretto e sapere quali domande di follow-up porre.