L’evoluzione degli arti anteriori può essere caratterizzata da molte tendenze. Il numero di dita, le loro caratteristiche, così come la forma e l’allineamento di radio, ulna e omero, hanno avuto importanti implicazioni evolutive.
I cambiamenti nelle dimensioni del corpo, nella postura del piede, nell’habitat e nel substrato si trovano spesso ad influenzarsi a vicenda (e a collegarsi a potenziali fattori più ampi, come il cambiamento del clima).
ShapeEdit
Un certo numero di fattori può influenzare l’evoluzione della forma delle ossa lunghe degli arti anteriori, come la massa corporea, lo stile di vita, il comportamento predatorio o la dimensione relativa delle prede. Un modello generale è per le specie più pesanti di avere raggi, ulne e omeri più robusti.
I carnivori museloidi che hanno uno stile di vita arboricolo tendono ad avere ossa lunghe e sottili degli arti anteriori, che permettono un migliore movimento e flessibilità. Le specie musteloidi semi-fossili e acquatiche tendono ad avere ossa lunghe degli arti anteriori corte e robuste per affrontare lo sforzo dello scavo e del nuoto.
Nell’ordine dei Carnivora, i felidi, che di solito tendono agguati e afferrano le loro prede, hanno arti più corti e robusti. I loro arti anteriori sono usati sia per brevi scatti che per le prese, il che significa che devono essere flessibili e resistenti. Al contrario, i canidi, che spesso inseguono le loro prede su distanze maggiori, hanno arti più lunghi e gracili. La corsa è praticamente l’unico uso per i loro arti anteriori, quindi non hanno bisogno di essere adattati per altro e possono essere meno flessibili.
I predatori che cacciano una preda che è la metà del loro peso corporeo o superiore hanno evoluto raggi, ulne e omeri più corti e robusti per ridurre la probabilità che l’osso si rompa o si fratturi durante la caccia. Predatori caccia preda meno di metà del loro peso corporeo tendevano ad avere più lungo e più sottile ossa lunghe degli arti anteriori per migliorare l’efficienza energetica.
PolidattiliaModifica
I tetrapodi sono stati inizialmente intesi per aver sviluppato cinque dita come caratteristica ancestrale, che sono state poi ridotte o specializzate in una serie di usi. Alcuni animali hanno mantenuto arti anteriori “primitivi”, come i rettili pentadattili (a cinque dita) e i primati. Questo è per lo più vero, ma i primi antenati tetrapodi o “fishapod” potrebbero aver avuto più di cinque dita. Questo è stato notevolmente contestato da Stephen Jay Gould nel suo saggio del 1991 “Eight (Or Fewer) Little Piggies”.
La polidattilia nei primi tetrapodi dovrebbe essere intesa come avere più di cinque dita al dito o al piede, una condizione che era lo stato naturale delle cose nei primissimi tetrapodi. I primi gruppi come Acanthostega avevano otto dita, mentre il più derivato Ichthyostega ne aveva sette, l’ancora più derivato Tulerpeton aveva sei dita.
I tetrapodi si sono evoluti da animali con pinne come quelle dei pesci con pinne a lobo. Da questa condizione si è evoluto un nuovo modello di formazione degli arti, dove l’asse di sviluppo dell’arto ha ruotato per germogliare assi secondari lungo il margine inferiore, dando origine a un numero variabile di supporti scheletrici molto robusti per un piede a forma di pagaia.
Specializzazione delle ditaModifica
Le dita possono essere specializzate per diverse forme di locomozione. Un esempio classico è lo sviluppo del cavallo di un solo dito del piede (monodattilia). Altri zoccoli, come quelli degli ungulati a dita pari e dispari, e persino il piede a forma di zoccolo degli adrosauri estinti, possono essere considerati come specializzazioni simili.
Per sopportare il loro immenso peso, i sauropodi, i più derivati dei titanosauri, svilupparono una manus tubolare (piede anteriore) e persero gradualmente le loro dita, reggendosi sui loro metacarpi. L’arto anteriore degli stegosauri presenta prove di una configurazione metacarpale simile a quella dei sauropodi. Si trattava di una strategia evolutiva diversa da quella dei mammiferi megafaunali come gli elefanti moderni.
I terapsidi iniziarono a sviluppare arti anteriori diversi e specializzati 270 milioni di anni fa, durante il Permiano.
I pollici opponibiliModifica
L’uomo moderno è unico nella muscolatura dell’avambraccio e della mano, anche se i pollici opponibili o strutture simili sono sorti in pochi animali.
Nei dinosauri, una primitiva autonomizzazione della prima articolazione carpometacarpale (CMC) può essere avvenuta. Nei primati, una vera differenziazione è apparsa forse 70 mya, mentre la forma del CMC del pollice umano appare finalmente circa 5 mya.
- I primati rientrano in uno dei quattro gruppi:
- Pollici non opponibili: tarsie e uistitì
- Pseudo pollici opponibili: tutte le strepsirrine e i Cebidae
- Pollici opponibili: Scimmie del Vecchio Mondo e tutte le grandi scimmie
- Opponibili con pollici relativamente lunghi: gibboni (o scimmie minori)
I panda hanno evoluto i pollici pseudo-opponibili per estensione dell’osso sesamoide, che non è un vero dito.
Pronazione e supinazioneEdit
La capacità di pronazione della mano e dell’avambraccio nei mammiferi teriani è ottenuta da una testa arrotondata del radio, che gli permette di ruotare attraverso l’ulna. La supinazione richiede uno scivolamento dorsale del radio distale e la pronazione uno scivolamento palmare in relazione all’ulna distale.
La pronazione si è evoluta più volte, tra mammiferi, camaleonti e varanidi. Tuttavia, la condizione più basale è quella di non essere in grado di pronare. I dinosauri non erano capaci di più di una semi-pronazione del polso, anche se le origini bipedi di tutti i cladi di dinosauri quadrupedi potrebbero aver permesso una maggiore disparità nella postura degli arti anteriori di quanto spesso considerato. I monotremi hanno avambracci che non sono così abili come i teriani. I monotremi hanno una postura tentacolare e più elementi nelle loro cinture pettorali, che sono tratti ancestrali per i mammiferi.
Negli uccelli, i muscoli dell’avambraccio supinato, pronato, flesso ed esteso l’ala distale.
AliModifica
Tutti gli arti anteriori dei tetrapodi sono omologhi, evolvendosi dalle stesse strutture iniziali nei pesci con pinne a lobo. Tuttavia, un altro processo distinto può essere identificato, l’evoluzione convergente, attraverso la quale le ali di uccelli, pipistrelli e pterosauri estinti hanno evoluto lo stesso scopo in modi drasticamente diversi. Queste strutture hanno forma o funzione simili, ma non erano presenti nell’ultimo antenato comune di questi gruppi.
Le ali dei pipistrelli sono composte in gran parte da una sottile membrana di pelle sostenuta dalle cinque dita, mentre le ali degli uccelli sono composte in gran parte da piume sostenute da dita molto più piccole, con il dito 2 che sostiene l’alula e il dito 4 le piume primarie dell’ala; ci sono solo lontane omologie tra uccelli e pipistrelli, con omologie molto più strette tra qualsiasi coppia di specie di uccelli, o qualsiasi coppia di specie di pipistrelli.
PinneEdit
I mammiferi marini si sono evoluti più volte. Nel corso della loro evoluzione, sviluppano corpi idrodinamici affusolati. L’arto anteriore si sviluppa così in una pinna. Gli arti anteriori di cetacei, pinnipedi e sireni presentano un classico esempio di evoluzione convergente. C’è una diffusa convergenza a livello genico. Sostituzioni distinte in geni comuni hanno creato vari adattamenti acquatici, la maggior parte dei quali costituiscono un’evoluzione parallela perché le sostituzioni in questione non sono uniche per quegli animali.
Confrontando i cetacei ai pinnipedi ai sireni, si verificano 133 sostituzioni parallele di aminoacidi. Confrontando e contrastando cetacei-pinnipedi, cetacei-sireni, e pinnipedi-sireni, si verificano rispettivamente 2.351, 7.684, e 2.579 sostituzioni.
.