Pachycephalosauria

Ceratopsia

Az első ceratopsziás (“szarvasarcú”) dinoszaurusz maradványait az 1870-es években találta Edward D. Cope amerikai paleontológus, aki az állatot Agathaumusnak nevezte el, de az anyag annyira töredékes volt, hogy nem ismerték fel azonnal szokatlan felépítését. Az első sejtés, hogy léteztek szarvas dinoszauruszok, csak az 1880-as évek végén, egy nagyméretű szarvmag felfedezésével merült fel, amelyet először tévesen egy bölény szarvának véltek. Nem sokkal később több tucat nagyméretű, szarvakkal ellátott koponyát találtak – az elsőt a Triceratops számos példánya közül.

A ceratopszok először a korai kréta korszakban jelentek meg a psittacosauridák, vagyis papagájhüllők szerény alakjában, és túlélték a kréta időszak végén bekövetkezett “nagy kihalást”. A Triceratops a Tyrannosaurusszal együtt az egyik utolsó ismert mezozoikumi korszakbeli dinoszaurusz volt Észak-Amerikában, ahol a legkésőbbi kréta időszak fosszilis emlékei a legismertebbek. A keratopsziák földrajzi elterjedése sajátos volt: a legkorábbi és legprimitívebb fajok, mint például a Psittacosaurus, csak Ázsiából – konkrétan Mongóliából és Kínából – ismertek. A Protoceratops és rokonai Ázsiából és Észak-Amerikából egyaránt ismertek. A fejlettebb ceratopsidák (chasmosaurinák és centrosaurinák) néhány töredékes és kétséges példány kivételével csak Észak-Amerikában kerültek elő.

A ceratopsidák mérete a viszonylag kis, kutyaméretű állatoktól a közel 9 méter hosszú, négy-öt tonnás Triceratopsig terjedt. Bár gyakran hasonlítják a mai orrszarvúhoz, a Triceratops a legnagyobb élő orrszarvú súlyának és tömegének többszörösére nőtt, és viselkedése valószínűleg ennek megfelelően más volt. A csoport szinte valamennyi tagjának legjellegzetesebb ismertetőjegye a fején lévő szarvak voltak, innen ered a ceratops elnevezés. A különböző taxonok fejszarvainak különböző elrendezésével összefüggött a ceratopszok fejének szokatlanul nagy mérete. A koponya hátsó részéből hatalmas csontos kinövések nyúltak ki, amelyek jóval a nyak és a vállak fölé értek. Ez a nyakpajzs, vagy fodor, a leghosszabb fejet eredményezte, amely valaha bármely szárazföldi állatot díszített; a Torosaurus koponyájának hossza majdnem 3 méter volt, hosszabb, mint egy egész kifejlett Protoceratopsé.

A fodros szerkezet magyarázatára több feltevés is született: védőpajzs a nyak tájékának takarására, a nagymértékben megnagyobbodott állkapocsizmok rögzítési helye, a fejszarvak mozgatására szolgáló erőteljes nyakizmok rögzítési helye, vagy egyfajta díszítés, hogy a potenciális támadók számára hatalmas, ijesztő fejprofilt mutasson. A legszokatlanabb gondolat az, hogy a szerkezet egyik sem volt, hanem inkább egy óriási hőszabályozó berendezésként működött, amelynek egész felső felületét a túlhevült vérrel pulzáló vagy a nap hőjét elnyelő erek hatalmas hálózata borította.

A legtöbb ilyen hipotézist nehéz tesztelni. Egy fontos tény, amit szem előtt kell tartani, hogy a fodor alig volt több, mint egy csontváz, amelyet néha a koponya mögötti és feletti nagy nyílások körüli bütykök és tüskék díszítettek. Kivételt képezett ez alól a Triceratops, amelynek tömör és viszonylag rövid fodra volt, de a Triceratops annyira ismert, hogy a fodrát gyakran tévesen a ceratopsziákra jellemzőnek tartják. Más ceratopsziák nyitott fodra csak gyenge védelmet nyújtott volna a nyak tájékának, és csak szerény rögzítési felületet az állkapocs- vagy nyakizmoknak. Ha bőr és lágyrészek fedték volna a csontos fodor által keretezett területet, az félelmetes jelenlétet eredményezett volna, amikor a fejet fenyegetően leeresztették. Egy ilyen nagy szerkezet természetesen elnyelte és visszaverte volna a napfényt, amely felmelegítette a szöveteket és a belső ereket, de kérdéses, hogy ez fontos vagy szükséges funkciója volt-e a rojtnak, mivel más dinoszauruszok nem rendelkeznek hasonló szerkezetekkel.

A Ceratopsia csoportokra oszlik, amelyek tükrözik az evolúciós tendenciáikat az idők folyamán: a primitív psittacosauridák, mint például a Psittacosaurus; a protoceratopsidák, köztük az ázsiai Protoceratops és az észak-amerikai Leptoceratops; és a ceratopsidák, amelyek magukban foglalják az összes fejlett és ismertebb fajt, mint például a chasmosauridák Triceratops és Torosaurus, valamint a centrosauridák, mint például a Centrosaurus (vagy Monoclonius) – mind Észak-Amerikából.

A pachycephalosaurusokhoz hasonlóan a legbazálisabb ceratopsiák, mint például a Psittacosaurus, nagyon hasonlítanak a tipikus ornithopodákra, főként viszonylag hosszú hátsó végtagjaik és rövid mellső végtagjaik miatt (ami valószínűleg kétlábú állást és mozgást eredményezett), valamint a felső mellső fogak és a meglehetősen nem specializált medence fennmaradása miatt. Az ornithopodákra testalkatában hasonlító Psittacosaurusnak rövidebb volt a nyaka és a farka, és sokkal kisebb volt (mindössze 2 méter hosszú), mint a legfejlettebb ornithopodák, például az iguanodonták és a hadroszauruszok. A Psittacosaurus azonban rendelkezett csőrrel, a koponya hátsó részén egy jellegzetes nyakfodor kezdetével és olyan fogakkal, amelyek a fejlettebb ceratopsziák fogait előlegezték meg. Diagnosztikailag is ceratopsziaként ismerik fel egy egyedülálló csont, a rostral nevű, fogatlan felső csőrcsont jelenlétéről, amely szemben állt az összes ornithischiainál megtalálható alsó ragadozócsonttal.

A protoceratopszidák közül a legismertebb a Protoceratops nemzetség. Több tucat csontvázmintát találtak és tanulmányoztak, a majdnem kikeléstől a teljes méretű felnőtt egyedekig. Ez a ritka kincs, amely elsőként tartalmaz nagyon fiatal egyedeket, amelyek összetéveszthetetlenül kapcsolódnak kifejlett egyedekhez, az Amerikai Természettudományi Múzeum 1920-as években a mongóliai Góbi-sivatagban végzett expedíciósorozatának eredménye. Az ő gyűjteményük szolgáltatta az első érvényes növekedési sorozatot bármely dinoszauruszról. A Protoceratops csontvázakhoz lazán kapcsolódó több tojásfészek felfedezése volt az első olyan tojáslelet, amely kétségtelenül dinoszauruszos volt; az eredetileg Protoceratopsnak tulajdonított tojásokat csak a közelmúltban tulajdonították helyesen a theropoda Oviraptornak (amint azt a Tetanurae szakaszban megjegyezték).

A protoceratopsidák csontozatának anatómiája megelőzte a fejlettebb ceratopsidákét. A ceratopszok koponyája az állat többi részéhez képest aránytalanul nagy volt, a Protoceratopsnál a teljes testhossz körülbelül egyötödét, a Torosaurusnál pedig legalább egyharmadát tette ki. A Protoceratops fejrojtja két koponyaív szerény hátrafelé irányuló meghosszabbítása volt, de a későbbi formák hatalmas legyező alakú dísze lett. A Protoceratops orrcsontjain az orrcsontok fejlődésének köszönhetően egy rövid, de vaskos szarv is megjelent; ez is előfutára volt az olyan ceratopsidák kiemelkedő orrszarvának, mint a Centrosaurus, Chasmosaurus, Styracosaurus, Torosaurus és Triceratops. Az utóbbi két nemzetségnél két további nagyobb szarv fejlődött ki a szemek felett. Ezeket a szarvakat kétségtelenül szaruhüvelyek vagy lágyszövetek borították, amint azt az erek táplálására szolgáló felszíni ércsatornák lenyomatai is bizonyítják. Ezeket a fejlett ceratopszidákat néha centrosaurinákra osztják, amelyeknek kiemelkedő orrszarvuk volt, de kicsi vagy hiányzó szemszarvuk, és chasmosaurinákra, amelyeknek nagyobb szemszarvuk, de csökkentett orrszarvuk volt.

A ceratopsziák állkapcsai erősen specializáltak voltak. Az alsó állkapocs masszív és tömör volt, hogy a kacsacsőrűekéhez hasonló nagy fogsorral rendelkezzen. Az alsó állkapocscsontok elöl egyesültek, és a fogatlan ragadozócsontból kialakított vaskos csőr fedte őket. Magát ezt a szerkezetet egy éles, szarvas, teknősbéka-szerű csőr boríthatta. Az állkapocs hátsó kétharmadára összefüggő fogfelszínek húzódtak. A fogsorok azonban abban különböztek a hadroszauruszokétól, hogy a felső és az alsó fogsor találkozásánál hosszú, függőleges vágófelületeket képeztek, amelyek az önélező ollóhoz hasonlóan működtek.

A hadroszauruszokhoz hasonlóan minden fogsor körülbelül két tucat vagy több fogállásból állt, amelyek egyetlen nagy tömbbe tömörültek. Minden fogpozícióban volt egy funkcionális, vagyis okklúziós fog (a kacsacsőrűeknek kettő vagy három volt), az alatta lévő több, fel nem épült pótfoggal együtt. (Az emlősök kivételével minden fogazott gerinces, élő és kihalt gerinces állatnak van egy életen át tartó pótfogkészlete). A feltételezés szerint valami rendkívül szívós és rostos dologgal táplálkoztak, például pálmák vagy cikádok hajtásaival, amelyek a késő mezozoikumban bőségesen voltak jelen.

A kétlábú Psittacosaurus és talán a fakultatívan kétlábú protoceratopszidák kivételével minden ceratopsziás kötelezően négylábú volt, nehéz, nehézkes testalkattal. A lábcsontok zömökek, maguk a lábak pedig izmosak voltak; a lábfejek a gravitációs állás és a haladás érdekében félig lábujjhegyen álltak; és az összes lábujj inkább “patákban” végződött, mint karmokban. Mint a legtöbb más négylábú állatnál, a hátsó lábak jelentősen hosszabbak voltak, mint az elülső lábak (ami ismét kétlábú ősökre utal). A hátsó lábak közvetlenül a csípőízület alatt helyezkedtek el, és csaknem egyenesen és függőlegesen tartották őket. Az elülső lábak ezzel szemben mindkét oldalra kiálltak a vállgödrökből, “felhúzott” helyzetben. Következésképpen a fejet alacsonyan és közel a talajhoz tartották. Ez a vegyes testtartás talán a nagy szarvú fejhez és annak harcban betöltött szerepéhez kapcsolódott, mivel a behajlított mellső lábak széles tartást és stabil alapot biztosítottak ahhoz, hogy a szarvakat az ellenfélre irányítsák és ellenálljanak a támadásnak.

A ceratopsziák első négy nyakcsigolyája összeolvadt (kooszkóposodott), feltehetően a hatalmas koponya alátámasztására. A nyak első ízülete szokatlan volt abban a tekintetben, hogy a koponya tövében lévő csont egy majdnem tökéletes gömböt alkotott, amely beleillett az összenőtt nyakcsigolyák csészeszerű foglalatába. Úgy tűnik, hogy egy ilyen elrendezés szilárd kapcsolatokat biztosított, valamint a fej maximális szabadságát, hogy bármely irányba elfordulhasson anélkül, hogy a testet el kellett volna fordítani. A ceratopsziák feltehetően agresszív módon használták a szarvaikat, de hogy az esetleges ragadozók elleni védekezésre, a többi hím ceratopsziával folytatott vemhességi harcban vagy mindkettőre használták-e, az nem teljesen világos. Néhány példányon szúrt sebek nyomai utalnak a párzási összecsapásokra, de az a tény, hogy nyilvánvalóan mindkét nemnek voltak szarvai, úgy tűnik, hogy a védekezésre vagy a fajfelismerésre utal, mint elsődleges felhasználási módra.