A mellső végtagok fejlődése számos tendenciával jellemezhető. A végtagok száma, azok jellemzői, valamint az orsócsont, a singcsont és a felkarcsont alakja és elhelyezkedése jelentős evolúciós következményekkel járt.
A testméret, a lábtartás, az élőhely és az aljzat változásai gyakran befolyásolják egymást (és kapcsolódnak tágabb potenciális mozgatórugókhoz, például a változó éghajlathoz).
ShapeEdit
A mellső hosszú csontok alakjának evolúcióját számos tényező befolyásolhatja, például a testtömeg, az életmód, a ragadozó viselkedés vagy a zsákmány relatív mérete. Általános jellemző, hogy a nehezebb fajoknak robusztusabb orsócsontjaik, ulnáik és felkarcsontjaik vannak.
Az arboreális életmódot folytató húsevők általában hosszú és karcsú mellső végtag hosszú csontokkal rendelkeznek, ami jobb mozgást és rugalmasságot tesz lehetővé. A félig fosszoriális és vízi musteloid fajok általában rövid és robusztus hosszú mellső végtagcsontokkal rendelkeznek, hogy megbirkózzanak az ásásból és úszásból eredő megterheléssel.
A Carnivora rendben a macskafélék, amelyek általában lesből támadnak és megragadják a zsákmányukat, rövidebb és robusztusabb végtagokkal rendelkeznek. Mellső végtagjaikat rövid sprintekre és kapaszkodásra egyaránt használják, ami azt jelenti, hogy rugalmasnak és tartósnak kell lenniük. Ezzel szemben a kanáriféléknek, amelyek gyakran nagyobb távolságokra üldözik zsákmányukat, hosszabb, kecsesebb végtagjaik vannak. A futás nagyjából az egyetlen felhasználási módja az elülső végtagjaiknak, így semmi másra nem kell alkalmazkodniuk, és kevésbé rugalmasak lehetnek.
A testsúlyuk felét vagy annál nagyobb zsákmányra vadászó ragadozók rövidebb és masszívabb orsócsontokat, singcsontokat és felkarcsontokat fejlesztettek ki, hogy csökkentsék a csonttörés vagy törés valószínűségét vadászat közben. A testsúlyuk felénél kisebb zsákmányra vadászó ragadozók hajlamosak voltak hosszabb és karcsúbb mellső végtag hosszú csontokkal rendelkezni, hogy javítsák az energetikai hatékonyságot.
PolydactylyEdit
A kezdeti felfogás szerint a tetrapodáknál először öt ujjperc alakult ki ősi jellegzetességként, amelyek aztán többféle használatra redukálódtak vagy specializálódtak. Bizonyos állatok megtartották a “primitív” mellső végtagokat, mint például a pentadactylous (ötujjú) hüllők és a főemlősök. Ez többnyire megmaradt, de a legkorábbi tetrapoda vagy “halállábú” ősöknek ötnél több ujjpercük lehetett. Ezt nevezetesen Stephen Jay Gould kérdőjelezte meg 1991-es “Nyolc (vagy kevesebb) kis malac” című esszéjében.
A korai tetrapodáknál a polidaktíliát úgy kell érteni, hogy az ujjhoz vagy lábhoz több mint öt ujjperc tartozik, ami a legelső tetrapodáknál természetes állapot volt. Az olyan korai csoportoknak, mint az Acanthostega, nyolc ujjbegyük volt, míg a még távolabbi Ichthyostega hét, a még távolabbi Tulerpeton pedig hat lábujjal rendelkezett.
A tetrapodák olyan uszonyokkal rendelkező állatokból fejlődtek ki, mint amilyenek a lebenyes uszonyú halaknál találhatók. Ebből az állapotból egy új végtagképződési minta fejlődött ki, ahol a végtag fejlődési tengelye elfordult, hogy másodlagos tengelyeket csíráztasson ki az alsó perem mentén, ami változó számú, nagyon erős csontvázas támasztékot adott az evezőszerű lábnak.
Digit specializációSzerkesztés
A lábujjak a mozgás különböző formáira specializálódhatnak. Klasszikus példa erre a ló egyetlen lábujj kifejlődése (monodaktíliás). Hasonló specializációnak tekinthetők más paták, például a páros és páratlan lábú patásoké, sőt a kihalt hadroszauruszok pataszerű lábfeje is.
A szauropodák, amelyek közül a legfejlettebbek a titanoszauruszok, óriási súlyuk elviselésére csöves manust (mellső lábfejet) fejlesztettek ki, és fokozatosan elvesztették a lábujjaikat, és a kézközépcsontjukra álltak. A stegoszauruszok mellső végtagja a szauropoda-szerű metakarpális konfigurációra utal Ez más evolúciós stratégia volt, mint a megafaunális emlősöké, például a mai elefántoké.
A herapszidák 270 millió évvel ezelőtt, a perm idején kezdtek változatos és specializált mellső végtagokat kifejleszteni.
Szembefordítható hüvelykujjSzerkesztés
A mai ember egyedülálló az alkar és a kéz izomzatában, bár szembefordítható hüvelykujj vagy ehhez hasonló szerkezetek néhány állatnál kialakultak.
A dinoszauruszoknál az első carpometacarpalis ízület (CMC) kezdetleges autonómiája következhetett be. A főemlősöknél talán 70 mya jelent meg a valódi differenciálódás, míg az emberi hüvelykujj CMC alakja végül kb. 5 mya körül jelenik meg.
- A főemlősök négy csoportba sorolhatók:
- Nonopposable thumbs: tarsierek és marmosetek
- Pseudo-opposable thumbs: minden strepsirrhine és Cebidae
- Opposable thumbs: Óvilági majmok és az összes emberszabású majom
- Elhelyezhető, viszonylag hosszú hüvelykujjal: gibbonok (vagy kisebb majmok)
A pandáknál a szezámcsont meghosszabbításával alakult ki az ál-elhelyezhető hüvelykujj, ami nem valódi ujj.
Pronáció és szupinációSzerkesztés
A manus (kéz) és az alkar pronációjának képességét a therian emlősöknél az orsócsont lekerekített feje biztosítja, ami lehetővé teszi, hogy a singcsonton átforduljon. A szupinációhoz a disztális orsócsont dorzális, a pronációhoz pedig a disztális singcsonthoz viszonyított palmaris siklás szükséges.
A pronáció többször is kifejlődött, az emlősök, a kaméleonok és a varánuszok között. A legalapvetőbb állapot azonban a pronációra való képtelenség. A dinoszauruszok nem voltak képesek a csukló félpronációjánál többre, bár az összes négylábú dinoszauruszklád kétlábú eredete a gyakran figyelembe vettnél nagyobb eltéréseket is lehetővé tehetett a mellső végtagok testtartásában. Az egylábúak alkarjai nem olyan ügyesek, mint a théraiaké. Az egylábúaknak szétterpeszkedő testtartásuk van, és a mellövükben több elem található, ami az emlősök ősi vonása.
A madaraknál az alkarizmok supinálnak, pronálnak, hajlítanak és kinyújtják a disztális szárnyat.
SzárnyakSzerkesztés
A négylábúak összes elülső végtagja homológ, ugyanabból a kezdeti szerkezetből fejlődtek ki a lebenyes halakban. Azonban egy másik, különálló folyamat is azonosítható, a konvergens evolúció, amelynek során a madarak, a denevérek és a kihalt pteroszauruszok szárnyai drasztikusan eltérő módon fejlesztették ki ugyanazt a célt. Ezek a szerkezetek hasonló formájúak vagy funkciójúak, de nem voltak jelen e csoportok utolsó közös ősében.
A denevérszárnyak nagyrészt az öt ujjra támaszkodó vékony bőrhártyából állnak, míg a madarak szárnya nagyrészt a jóval kisebb ujjakra támaszkodó tollakból áll, a 2. ujj az alula, a 4. ujj pedig a szárny elsődleges tollait tartja; a madarak és a denevérek között csak távoli homológiák vannak, sokkal szorosabb homológiák bármelyik madárfaj-pár vagy bármelyik denevérfaj-pár között.
FlippersEdit
A tengeri emlősök többször is kifejlődtek. Evolúciójuk során áramvonalas hidrodinamikai testet alakítottak ki. Az elülső végtag így fejlődik uszonyokká. A cetfélék, az úszólábúak és a szirénák mellső végtagjai a konvergens evolúció klasszikus példáját mutatják be. Génszinten széleskörű konvergencia figyelhető meg. A közös génekben bekövetkezett eltérő helyettesítések különböző vízi adaptációkat hoztak létre, amelyek többsége párhuzamos evolúciónak minősül, mivel a szóban forgó helyettesítések nem csak ezekre az állatokra jellemzőek.
A cetfélék, az úszólábúak és a szirének összehasonlításakor 133 párhuzamos aminosavcsere fordul elő. A cetfélék és az úszólábúak, a cetfélék és a szirének, valamint az úszólábúak és a szirének összehasonlítása és szembeállítása során 2351, 7684, illetve 2579 szubsztitúció fordul elő.