Pseudocoelomates

Un monde de nématodes
Sans aucun doute, les nématodes sont les animaux pseudocoelomates les plus importants, tant par leur nombre que par leur impact sur l’homme. Les nématodes sont abondants dans la plupart des régions du monde, mais la plupart des gens ne les connaissent qu’occasionnellement en tant que parasites de l’homme ou de leurs animaux domestiques. Nous ne sommes pas conscients des millions de ces vers présents dans le sol, dans les habitats océaniques et d’eau douce, dans les plantes et dans toutes sortes d’autres animaux. Leur abondance dramatique a poussé N. A. Cobb* à écrire en 1914 :
Si toute la matière de l’univers, à l’exception des nématodes, était balayée, notre monde serait encore vaguement reconnaissable, et si, en tant qu’esprits désincarnés, nous pouvions alors l’étudier, nous trouverions ses montagnes, ses collines, ses vallées, ses rivières, ses lacs et ses océans représentés par une fine pellicule de nématodes. L’emplacement des villes serait déchiffrable, puisque pour chaque masse d’êtres humains, il y aurait une masse correspondante de certains nématodes. Les arbres se dresseraient encore en rangées fantomatiques représentant nos rues et autoroutes. L’emplacement des différentes plantes et des animaux serait encore déchiffrable et, si nous avions suffisamment de connaissances, dans de nombreux cas, même leur espèce pourrait être déterminée par un examen de leurs anciens parasites nématodes.
Position dans le règne animal
Dans les neuf phyla couverts dans cette section, le blastocoel original de l’embryon persiste sous la forme d’un espace, ou cavité corporelle, entre l’entéron et la paroi du corps. Comme cette cavité n’a pas la paroi péritonéale que l’on trouve chez les vrais cœlomates, on l’appelle un pseudocœle et les animaux qui le possèdent sont appelés des pseudocœlomates. Les pseudocoelomates appartiennent à la division Protostomia des animaux bilatéraux, mais ils sont polyphylétiques (dérivés indépendamment de plus d’un ancêtre acoelomate).
Contributions biologiques

1. Le pseudocœle est une gradation distincte dans le plan corporel par rapport à la structure corporelle solide des acoelomates. Le pseudocœle peut être rempli de fluide ou contenir une substance gélatineuse avec quelques cellules du mésenchyme. Comme un vrai cœlom, il présente certains potentiels d’adaptation, bien qu’ils ne soient en aucun cas réalisés chez tous les membres : (1) une plus grande liberté de mouvement ; (2) un espace pour le développement et la différenciation des systèmes digestif, excréteur et reproducteur ; (3) un moyen simple de circulation ou de distribution des matières dans tout le corps ; (4) un lieu de stockage pour les déchets qui sont évacués à l’extérieur par les canaux excréteurs ; et (5) un organe hydrostatique. Comme la plupart des pseudocéromates sont assez petits, les fonctions les plus importantes du pseudocœle sont probablement dans la circulation et comme moyen de maintenir une pression hydrostatique interne élevée.
2. Un tube digestif complet, de la bouche à l’anus, se trouve chez ces phyla et chez tous les phyla plus complexes.

Pseudocoelomates
Les vertébrés et les invertébrés plus complexes possèdent un véritable coelom, ou cavité péritonéale, qui se forme dans le mésoderme au cours du développement embryonnaire et qui est donc tapissé d’une couche d’épithélium mésodermique, le péritoine (figure 15-1). Les phylums pseudo-cœlomates possèdent un pseudo-cœlom plutôt qu’un véritable cœlom. Il est dérivé du blastocœle embryonnaire plutôt que d’une cavité secondaire dans le mésoderme. Il s’agit d’un espace entre l’intestin et les composants mésodermiques et ectodermiques de la paroi corporelle, et il n’est pas tapissé de péritoine.

Figure 15-1 Plans corporels des acœlomates, des pseudocœlomates et des eucoélomates.

Dix groupes distincts d’animaux appartiennent à la catégorie des pseudocœlomates : Rotifera, Gastrotricha, Kinorhyncha, Nematoda, Nematomorpha, Loricifera, Priapulida, Acanthocephala, et Entoprocta. Comme les cinq premiers de ces groupes présentent certaines similitudes, ils étaient autrefois placés en tant que classes dans un phylum appelé Aschelminthes (as’kelmin ‘theez) (Gr. askos, vessie, + helmins, ver). Cependant, ils diffèrent tellement que leurs relations phylogénétiques sont très discutables, et ils sont maintenant considérés comme des phyla séparés. Certains regroupent les cinq espèces en tant que phyla individuel sous un superphylum Aschelminthes. Les Entoprocta ont parfois été regroupés avec les Ectoprocta, appelés ensemble les Bryozoa (animaux mousses). Cependant, comme les ectoproctes ont un véritable cœlom, ils sont généralement considérés comme un phylum distinct, et le terme « bryozoaires » est actuellement considéré comme excluant les entoproctes.
Les preuves moléculaires suggèrent maintenant que Protostomia est composé de deux grands groupes qui ont divergé au Précambrien : Lophotrochozoa et Ecdysozoa. Certains phylums de pseudocéromates appartiennent apparemment à chacun de ces groupes.
Quelle que soit la façon dont on les classe, les pseudocéromates constituent un assemblage hétérogène d’animaux. La plupart d’entre eux sont petits ; certains sont microscopiques ; d’autres sont assez grands. Certains, comme les nématodes, se trouvent dans des habitats d’eau douce, marins, terrestres et parasitaires ; d’autres, comme les Acanthocephala, sont strictement parasites. Certains ont des caractéristiques uniques, comme le système lacunaire des acanthocéphales ou la couronne ciliée des rotifères.
Même dans un regroupement aussi diversifié, certaines caractéristiques sont partagées. Tous ont une paroi corporelle constituée d’un épiderme (souvent syncytial), d’un derme et de muscles entourant le pseudocœle. Le tube digestif est complet (sauf chez Acanthocephala) et, avec les gonades et les organes excréteurs, il se trouve à l’intérieur du pseudocoele et baigne dans le liquide périviscéral. L’épiderme de beaucoup sécrète une cuticule non vivante avec quelques spécialisations telles que des soies ou des épines.
Un nombre constant de cellules ou de noyaux chez les individus d’une espèce, ou dans certaines parties de leur corps, est connu sous le nom d’eutely, commun à plusieurs des groupes. Dans la plupart d’entre eux, l’accent est mis sur la couche musculaire longitudinale.