L’évolution des membres antérieurs peut être caractérisée par de nombreuses tendances. Le nombre de doigts, leurs caractéristiques, ainsi que la forme et l’alignement du radius, du cubitus et de l’humérus, ont eu des implications évolutives majeures.
On constate fréquemment que les changements dans la taille du corps, la posture des pieds, l’habitat et le substrat s’influencent mutuellement (et se connectent à des facteurs potentiels plus larges, comme le changement de climat).
ShapeEdit
Un certain nombre de facteurs peuvent influencer l’évolution de la forme des os longs des membres antérieurs, comme la masse corporelle, le mode de vie, le comportement prédateur ou la taille relative des proies. Une tendance générale veut que les espèces plus lourdes aient des rayons, des ulnas et des humeri plus robustes.
Les carnivores mustélidés qui ont un mode de vie arboricole ont tendance à avoir des os longs et minces des membres antérieurs, ce qui leur permet d’améliorer leurs mouvements et leur flexibilité. Les espèces de mustéloïdes semi-fossorielles et aquatiques ont tendance à avoir des os longs de membres antérieurs courts et robustes pour faire face à la contrainte de creuser et de nager.
Dans l’ordre des carnivores, les félidés, qui tendent généralement des embuscades et se saisissent de leurs proies, ont des membres plus courts et plus robustes. Leurs membres antérieurs sont utilisés à la fois pour les sprints courts et les grappins, ce qui signifie qu’ils doivent être flexibles et durables. En revanche, les canidés, qui poursuivent souvent leurs proies sur de plus grandes distances, ont des membres plus longs et plus graciles. La course est à peu près la seule utilisation de leurs membres antérieurs, ils n’ont donc pas besoin d’être adaptés à autre chose et peuvent être moins flexibles.
Les prédateurs chassant des proies qui représentent la moitié de leur poids corporel ou plus ont évolué vers des rayons, des ulnas et des humeri plus courts et plus robustes pour diminuer la probabilité que l’os se casse ou se fracture pendant la chasse. Les prédateurs chassant des proies de moins de la moitié de leur poids corporel avaient tendance à avoir des os longs de membres antérieurs plus longs et plus minces pour améliorer l’efficacité énergétique.
PolydactylieEdit
Les tétrapodes étaient initialement compris comme ayant d’abord développé cinq doigts comme caractéristique ancestrale, qui ont ensuite été réduits ou spécialisés dans un certain nombre d’utilisations. Certains animaux ont conservé des membres antérieurs « primitifs », comme les reptiles et les primates pentadactyles (à cinq doigts). Cela s’est généralement avéré vrai, mais les premiers ancêtres tétrapodes ou « fishapodes » pouvaient avoir plus de cinq doigts. Cela a notamment été contesté par Stephen Jay Gould dans son essai de 1991 intitulé « Eight (Or Fewer) Little Piggies ».
La polydactylie chez les premiers tétrapodes doit être comprise comme le fait d’avoir plus de cinq doigts au doigt ou au pied, une condition qui était l’état naturel des choses chez les tout premiers tétrapodes. Les premiers groupes comme Acanthostega avaient huit doigts, tandis que le plus dérivé Ichthyostega en avait sept, le encore plus dérivé Tulerpeton avait six orteils.
Les tétrapodes ont évolué à partir d’animaux dotés de nageoires comme celles que l’on trouve chez les poissons à nageoires lobées. À partir de cette condition, un nouveau modèle de formation des membres a évolué, où l’axe de développement du membre a tourné pour faire jaillir des axes secondaires le long de la marge inférieure, donnant lieu à un nombre variable de supports squelettiques très robustes pour un pied en forme de pagaie.
Spécialisation des doigtsModifier
Les doigts peuvent être spécialisés pour différentes formes de locomotion. Un exemple classique est le développement par le cheval d’un seul orteil (monodactylie). D’autres sabots, comme ceux des ongulés à doigts pairs et impairs, et même le pied en forme de sabot des hadrosaures disparus, peuvent être considérés comme des spécialisations similaires.
Pour supporter leur poids immense, les sauropodes, les plus dérivés étant les titanosaures, ont développé un manus (pied avant) tubulaire et ont progressivement perdu leurs doigts, se tenant sur leurs métacarpes. Le membre antérieur du stégosaure présente des traces d’une configuration métacarpienne de type sauropode Il s’agissait d’une stratégie évolutive différente de celle des mammifères mégafauniques tels que les éléphants modernes.
Les thérapsidés ont commencé à évoluer des membres antérieurs diversifiés et spécialisés il y a 270 millions d’années, au cours du Permien.
Des pouces opposablesModifié
L’homme moderne est unique dans la musculature de l’avant-bras et de la main, bien que des pouces opposables ou des structures similaires soient apparus chez quelques animaux.
Chez les dinosaures, une autonomisation primitive de la première articulation carpométacarpienne (CMC) a pu se produire. Chez les primates, une véritable différenciation est apparue peut-être 70 mya, tandis que la forme de la CMC du pouce humain apparaît finalement vers 5 mya.
- Les primates se répartissent en quatre groupes :
- Pouces non opposables : tarsiers et ouistitis
- Pseudo-opposables : tous les strepsirrhines et les Cebidae
- Pouces opposables : Singes de l’Ancien Monde et tous les grands singes
- Opposables avec des pouces comparativement longs : gibbons (ou petits singes)
Les pandas ont évolué des pouces pseudo-opposables par extension de l’os sésamoïde, qui n’est pas un véritable doigt.
Pronation et supinationEdit
La capacité de pronation du manus (main) et de l’avant-bras chez les mammifères thériens est obtenue par une tête arrondie du radius, qui lui permet de pivoter sur le cubitus. La supination nécessite un glissement dorsal du radius distal et la pronation un glissement palmaire par rapport à l’ulna distal.
La pronation a évolué de multiples fois, chez les mammifères, les caméléons et les varanidés. Cependant, la condition la plus basale est d’être incapable de se prononcer. Les dinosaures n’étaient pas capables de plus qu’une semi-pronation du poignet, bien que les origines bipèdes de tous les clades de dinosaures quadrupèdes aient pu permettre une plus grande disparité dans la posture des membres antérieurs que ce qui est souvent considéré. Les monotrèmes ont des avant-bras qui n’ont pas la même dextérité que les thériens. Les monotrèmes ont une posture tentaculaire, et de multiples éléments dans leurs ceintures pectorales, qui sont des traits ancestraux pour les mammifères.
Chez les oiseaux, les muscles des avant-bras supinent, prononcent, fléchissent et étendent l’aile distale.
AilesEdit
Tous les membres antérieurs des tétrapodes sont homologues, évoluant à partir des mêmes structures initiales chez les poissons à nageoires lobées. Cependant, on peut identifier un autre processus distinct, l’évolution convergente, par lequel les ailes des oiseaux, des chauves-souris et des ptérosaures éteints ont évolué dans le même but de manière radicalement différente. Ces structures ont une forme ou une fonction similaire mais n’étaient pas présentes chez le dernier ancêtre commun de ces groupes.
Les ailes des chauves-souris sont composées en grande partie d’une fine membrane de peau soutenue par les cinq doigts, alors que les ailes des oiseaux sont composées en grande partie de plumes soutenues par des doigts beaucoup plus réduits, le doigt 2 soutenant l’alula et le doigt 4 les plumes primaires de l’aile ; il n’y a que des homologies lointaines entre les oiseaux et les chauves-souris, avec des homologies beaucoup plus proches entre n’importe quelle paire d’espèces d’oiseaux, ou n’importe quelle paire d’espèces de chauves-souris.
NageoiresEdit
Les mammifères marins ont évolué plusieurs fois. Au cours de leur évolution, ils développent des corps hydrodynamiques carénés. Le membre antérieur se développe ainsi en une nageoire. Les membres antérieurs des cétacés, des pinnipèdes et des siréniens constituent un exemple classique d’évolution convergente. Il existe une convergence généralisée au niveau des gènes. Des substitutions distinctes dans des gènes communs ont créé diverses adaptations aquatiques, dont la plupart constituent une évolution parallèle car les substitutions en question ne sont pas uniques à ces animaux.
Lorsque l’on compare les cétacés aux pinnipèdes aux siréniens, 133 substitutions d’acides aminés parallèles se produisent. En comparant et en contrastant les cétacés-pinnipèdes, les cétacés-siréniens, et les pinnipèdes-siréniens, 2 351, 7 684, et 2 579 substitutions se produisent, respectivement.