Arthropoden wachsen durch Häutung: Sie scheiden ein neues Exoskelett unter dem alten aus, werfen das alte Skelett ab, blähen sich zu einer größeren Größe auf und warten, bis das neue Skelett ausgehärtet ist1,2,3. Aquatische Krebstiere blähen sich mit Hilfe von Wasser auf; die Landkrabbe G. lateralis hingegen bläst ihren Vorderdarm wie viele Insekten4,5,6,7 mit Gas auf8,9. Kürzlich gehäutete Krabben bleiben mehrere Tage lang weich, bevor sich das neue Skelett ausreichend verhärtet, um die Kräfte der Muskelkontraktion zu unterstützen. Dennoch sind weder Wasser- noch Landkrabben während dieser Zeit bewegungsunfähig.
Die aquatische Blaue Krabbe Callinectes sapidus erhält ihre Beweglichkeit aufrecht, indem sie zu einem hydrostatischen Skelett10 wechselt – einem auf Flüssigkeit basierenden Skelett, das bei wirbellosen Tieren mit weichem Körperbau üblich ist11. Hydrostatische Skelette sind so aufgebaut, dass die Kraft der Muskelkontraktion durch eine im Wesentlichen inkompressible wässrige Flüssigkeit übertragen wird11,12,13. Durch die Muskelkontraktion erhöht sich der Druck in der Flüssigkeit, was zu den Verformungen oder Versteifungen führt, die für den Halt, die Bewegung und die Fortbewegung erforderlich sind.
Wir untersuchten die Möglichkeit, dass das Wasser und die Luft, die G. lateralis zum Aufblasen verwendet, beide eine Form der hydrostatischen Skelettunterstützung, ein Pneumohydrostat, nach der Häutung bieten könnten. Zunächst maßen wir gleichzeitig den Druck im Inneren der Chelipedien (Kralle) und die Kraft der Chelipedienbeugung. Wir beobachteten eine starke Korrelation zwischen Kraft und Druck bei weichen, frisch gehäuteten Krabben, aber nicht bei verhärteten Krabben, was mit einer hydrostatischen Skelettunterstützung nach der Häutung übereinstimmt (Abb. 1a).
a, Aufnahmen 12 h (ohne Exoskelett; obere zwei Spuren) und 7 d (mit neuem Exoskelett; untere zwei Spuren) nach der Häutung. Der Druck korreliert mit der Kraft bei der weichen, aber nicht bei der harten Krabbe. Für jedes Kurvenpaar zeigt die obere Kurve den Druck (Pa, Pascal) und die untere Kurve die Kraft (N, Newton). b, Druck im Inneren der Chelipedien (Kralle; schwarze Kurve) und des Darms (graue Kurve) einer weichen, frisch gehäuteten Krabbe. Die Druckspitzen im Darm und der Basisdruck korrelieren mit denen in den Zangen. Inset, vergrößerte Ansicht der umrahmten Kurve. c, Durchschnittlicher Druck in der Chelipedie (blaue Balken) und im Darm (rote Balken) vor (Anfangsdruck) und nach (Enddruck) der Entfernung der Luft aus dem Darm. Die Fehlerbalken stellen den Standardfehler dar.
Wir haben dann gleichzeitig den Druck innerhalb der Chelipedien und des Darms während der Beugung der Chelipedien gemessen. (Zu den Methoden siehe ergänzende Informationen.) Bei frisch gehäuteten Krabben gab es eine starke Korrelation zwischen dem Druck im Cheliped und im Darm während der Beugung der Cheliped (Abb. 1b). Die durchschnittlichen Ausgangsdrücke waren nicht signifikant unterschiedlich (Cheliped: 3.792 Pascal (Pa), s.d.=1.029 Pa, n=7; Darm: 2.737 Pa, s.d.=1.329 Pa, n=7; t-test, P=0,12). Die durchschnittlichen Maximaldrücke während der Beugung der Chelipedien waren ebenfalls nicht signifikant unterschiedlich (Cheliped: 808 Pa, s.d.=563 Pa, n=14; Darm: 1.088 Pa, s.d.=510 Pa, n=14; t-Test, P=0,18). Diese Ergebnisse waren erwartungsgemäß, da der Körper nicht kompartimentiert ist und daher die lokale Muskelkontraktion den Druck der Hämolymphe im gesamten Körper der Krabbe erhöht. Da die Darmwand flexibel ist, führt dies auch zu einem erhöhten Druck im Darm.
Wir haben gezeigt, dass eine Landkrabbe ein komprimierbares Gas in Verbindung mit einer inkompressiblen Flüssigkeit verwenden kann, um ihr Skelett zu stützen. Dieses Gas-Flüssigkeits-Skelett stellt eine neue Kategorie von hydrostatischen Skeletten dar. Die Verwendung von Gas durch einen terrestrischen Arthropoden ist möglicherweise nicht nur eine Anpassung an die geringe Verfügbarkeit von Wasser, sondern auch eine biomechanische Anpassung an die größeren Gravitationskräfte, die mit dem Leben an Land verbunden sind.