Das schwer fassbare Kalkül von Altruismus und Verwandtenselektion bei Insekten

Aber es gab Probleme. Obwohl die Haplodiploidie-Hypothese immer noch mit der Erforschung von entwickeltem Sozialverhalten in Verbindung gebracht wird, ist sie bei Experten seit 1976 in Ungnade gefallen, als Robert Trivers und Hope Hare zeigten, wie Männchen die Verwandtschaft beeinflussen. Haplodiploide Weibchen sind zwar enger mit ihren Schwestern als mit ihren Nachkommen verwandt, teilen aber dennoch mehr Gene mit ihren Nachkommen als mit ihren Brüdern (r ist ¼). Die evolutionäre Belastung durch die Aufzucht von Brüdern mit geringem Wert würde daher die Vorteile der Aufzucht von Schwestern mit hohem Wert ausgleichen.

Die Theorie hatte ein noch größeres Problem, wenn es um Termiten und andere soziale Arten außerhalb der Hautflügler ging – denn sie sind nicht haplodiploid. Haplodiploidie konnte nicht die treibende Kraft sein, die der Evolution der Eusozialität dieser Insekten zugrunde lag.

Der Sturz der Hypothese in Ungnade war der erste Riss in dem, was zu einem riesigen Riss im Denken der Wissenschaftler über die integrative Fitnesstheorie und die Hamiltonsche Regel geworden ist. Da die Verwandtenselektion nach wie vor die vorherrschende Theorie in diesem Bereich ist, stützen sich viele Biologen weiterhin auf ihre Ideen. Andere hingegen plädieren für Methoden, die überhaupt nicht auf diesem konzeptionellen Rahmen beruhen. Die Debatte zwischen den beiden Seiten war oft heftig, wobei jede Seite die andere als „kultisch“ bezeichnete, weil sie nicht bereit war, sich zu bewegen.

Einer der jüngsten Beiträge zur Forschung in diesem Bereich, der letzten Monat in Nature veröffentlicht wurde, bietet einen neuartigen Ansatz, der die Auswirkungen der grundlegenden Unvorhersehbarkeit der Natur auf evolutionäre Strategien berücksichtigt. Er befasst sich auch mit einigen der Fragen, die der Uneinigkeit unter den Evolutionstheoretikern zugrunde liegen – einer Uneinigkeit, die sich stark verändert hat, seit Hamilton seine Formel zum ersten Mal vorschlug.

Wissen, wann die Regeln gelten

Hamiltons Regel war nie dazu gedacht, nur auf eusoziale Insektenkolonien anzuwenden. Sie sollte alle sozialen Organismen beschreiben, die kooperativ handeln, wie z.B. die Erdhörnchen, die ihre Artgenossen durch Laute vor einem nahegelegenen Raubtier warnen (auf die Gefahr hin, das Raubtier auf sich aufmerksam zu machen) und die Buschhäher, die sich der Aufzucht des Nachwuchses anderer widmen. Es gibt sogar einige Arten, wie z. B. bestimmte Bienen, die „fakultativ sozial“ sind, d. h. sie zeigen nur manchmal soziales Verhalten, oft als Reaktion auf bestimmte ökologische oder Umweltbedingungen, und bleiben ansonsten Einzelgänger.

Wie gut die Hamilton-Regel all diese verschiedenen Formen des Altruismus erklären kann, ist Gegenstand einer Debatte, die bis in die 1960er Jahre zurückverfolgt werden kann, als sich der Kampf um die Ebenen der Selektion drehte. Die Hamilton-Regel begünstigt die Zusammenarbeit durch die Verwandtschaft der einzelnen Verwandten. Eine andere Theorie, die so genannte mehrstufige Selektion (oder Gruppenselektion), dehnt diesen Ansatz auf Interaktionen innerhalb und zwischen ganzen Gruppen von Organismen aus. Viele Biologen sind der Meinung, dass die Selektion zwischen Gruppen in der Natur nicht stark genug sein kann, um Anpassungen zu fördern. Die Orthodoxie in der Evolutionsbiologie besagt, dass die Selektion hauptsächlich innerhalb von Gruppen wirkt und die Selektion zwischen Gruppen nur für sehr spezielle Fälle reserviert ist.

In den letzten Jahren haben jedoch mehrere Forschergruppen gezeigt, dass die Selektion zwischen Verwandten und die Selektion auf mehreren Ebenen mathematisch gleichwertig sein können: Die beiden Konzepte stellen lediglich unterschiedliche Methoden dar, um die Korrelation zwischen vererbbaren Merkmalen und Fitness in „mundgerechte Komponenten“ zu zerlegen, so Andrew Gardner, Biologe an der Universität von St. Andrews in Schottland. „Bei der Verwandtenselektion ist das der direkte gegenüber dem indirekten Nutzen. Bei der Selektion auf mehreren Ebenen geht es um die Selektion innerhalb von Gruppen gegenüber der Selektion zwischen Gruppen.“

Diese Entwicklungen könnten darauf hindeuten, dass die Theorie der integrativen Fitness auf dem Vormarsch ist. Aber als Erklärung für Altruismus oder sogar für Eusozialität ist damit nicht alles in Ordnung, meinen Kritiker wie Martin Nowak, Professor für Biologie und Mathematik an der Harvard University. Nowak ist nicht nur uneins darüber, ob Verwandtenselektion und mehrstufige Selektion gleichwertig sind; er sagt auch, dass die mathematischen Grundzüge der Hamilton-Regel zur Beurteilung der Fitness irreführend sind.

Die Saat des Streits wurde 2010 mit der Veröffentlichung eines kontroversen Artikels in Nature gelegt. Die Autoren, Nowak, Corina Tarnita und E.O. Wilson, die damals alle in Harvard lehrten, argumentierten, dass die umfassende Fitnesstheorie nicht auf tatsächliche Interaktionen in der freien Natur angewendet werden kann. Die Autoren waren der Ansicht, dass die Theorie zu viele Annahmen enthielt, vor allem die, dass die Vorteile und Kosten des Altruismus additiv seien und linear modelliert werden könnten. Hamiltons Regel konnte zum Beispiel nicht vorhersagen, was passiert, wenn zwei oder mehr Helfer zusammenarbeiten müssen, um einem Individuum Vorteile zu verschaffen.

Mehr als 100 Biologen verteidigten die Theorie der umfassenden Fitness als Reaktion auf die Veröffentlichung heftig. Der Konflikt konzentrierte sich allmählich auf die Hamiltonsche Regel: Während der Nature-Artikel die Ungenauigkeiten einer spezifischeren Version kritisierte, argumentierten die gegnerischen Wissenschaftler, dass eine allgemeinere Form der Gleichung nicht dieselben Probleme hätte.

Seitdem nur noch die allgemeinere Version der Hamilton-Regel in Betracht kommt, haben sich die Fronten der Debatte weiter verschoben. Obwohl „sie in gewissem Maße gar nicht so uneins sind, wie sie glauben“, sagt Jonathan Birch, ein Philosoph, der sich auf soziale Evolution und Biowissenschaften an der London School of Economics and Political Science spezialisiert hat. Wenn Biologen heute über die Hamilton-Regel debattieren, geht es vor allem darum, was die Hamilton-Regel ihrer Meinung nach aussagen kann und wann man welche Modelle verwenden sollte.

Nowak und andere behaupten, dass die allgemeine Version der Formel eine Tautologie ist, die nicht empirisch getestet werden kann. Für sie ist die Hamilton-Regel im Grunde nur eine statistische Binsenweisheit über die relative evolutionäre Fitness verschiedener Gruppen, der es an Erklärungswert mangelt. „Es ist keine Aussage über Biologie oder natürliche Selektion“, so Nowak. „Es geht nur um Statistik, eine Beziehung in der Mathematik. Als würde man sagen, dass 2 plus 2 gleich 4 ist.“

Benjamin Allen, Assistenzprofessor für Mathematik am Emmanuel College in Boston, stimmte zu. „Diese Formulierung der Regel kann nur Beobachtungen im Nachhinein rationalisieren“, sagte er. „Sie kann nicht vorhersagen. Es gibt keine Möglichkeit zu erkennen, wie eine Beobachtung systematisch zur nächsten führen kann.“

Er und Nowak bevorzugen stattdessen Modelle, die auf der Populationsstruktur basieren, die oft detailliert, kausal und fallspezifisch sind. Anstatt die Verwandtschaft in den Vordergrund zu stellen, konzentrieren sie sich auf die Kosten und Vorteile der kooperativen Handlungen und stellen spezifische Fragen zu Faktoren wie Mutationen, Vererbung und Interaktionen. Im Fall des Nature-Artikels von 2010 argumentieren Nowak, Tarnita und Wilson beispielsweise, dass die natürliche Auslese das Aufkommen der Eusozialität bei sozialen Insekten begünstigte, weil Überlebensstrategien, die es der Königin ermöglichten, länger zu leben und mehr Eier zu legen, für kleine Kolonien von Vorteil waren.

Aber andere sind der Meinung, dass die Vereinfachungen und Verallgemeinerungen der Hamilton-Regel immer noch informativ sein können. Der Rahmen der inklusiven Fitnesstheorie bietet eine gute Möglichkeit, sich die Rolle der Verwandtenselektion und der Verwandtschaft vorzustellen. Birch zufolge ist es zu viel erwartet, dass eine Gleichung mit drei Variablen eine präzise Vorhersage der evolutionären Dynamik ermöglicht. Vielmehr sollte sie als eine Möglichkeit verstanden werden, das Denken der Wissenschaftler über die Ursachen der sozialen Evolution zu ordnen, so dass sie zwischen direkter und indirekter Fitness unterscheiden können und wissen, welche Folgefragen sie stellen müssen.