Allelopathie: Wie Pflanzen andere Pflanzen unterdrücken1

Was ist Allelopathie?

Allelopathie bezieht sich auf die vorteilhaften oder schädlichen Auswirkungen einer Pflanze auf eine andere Pflanze, sowohl auf Nutzpflanzen als auch auf Unkraut, durch die Freisetzung von biochemischen Stoffen, den so genannten Allelochemikalien, aus Pflanzenteilen durch Auswaschung, Wurzelausscheidung, Verflüchtigung, Zersetzung von Rückständen und andere Prozesse sowohl in natürlichen als auch in landwirtschaftlichen Systemen. Allelochemikalien sind eine Untergruppe von Sekundärmetaboliten, die für den Stoffwechsel (Wachstum und Entwicklung) des allelopathischen Organismus nicht erforderlich sind. Allelochemikalien mit negativer allelopathischer Wirkung sind ein wichtiger Teil der pflanzlichen Abwehr gegen Herbivorie (d. h. Tiere, die Pflanzen als Hauptnahrung fressen) (Fraenkel 1959; Stamp 2003).

Der Begriff Allelopathie stammt von den griechischen Verbindungen allelo und pathy (was „gegenseitiger Schaden“ oder „Leiden“ bedeutet) und wurde erstmals 1937 vom österreichischen Wissenschaftler Hans Molisch in dem Buch Der Einfluss einer Pflanze auf die andere – Allelopathie (Willis 2010) verwendet. Die Allelopathie wurde zuerst in der Forstwirtschaft untersucht und kann viele Aspekte der Pflanzenökologie beeinflussen, darunter Vorkommen, Wachstum, Pflanzensukzession, die Struktur von Pflanzengemeinschaften, Dominanz, Vielfalt und Pflanzenproduktivität. Ursprünglich hatten viele der untersuchten forstwirtschaftlichen Arten negative allelopathische Wirkungen auf Nahrungs- und Futterpflanzen, aber in den 1980er Jahren wurde mit der Forschung begonnen, um Arten zu identifizieren, die positive, neutrale oder selektive Wirkungen auf Begleitpflanzen haben (Tabelle 1). Die frühe Forschung ergab sich aus Beobachtungen von schlechter Regeneration von Waldarten, Ernteschäden, Ertragsminderungen, Problemen bei der Wiederanpflanzung von Baumkulturen, dem Auftreten von unkrautfreien Zonen und anderen damit verbundenen Veränderungen der Vegetationsmuster. Wir wollen hier das Konzept der Allelopathie vorstellen, konkrete Beispiele anführen und auf mögliche Anwendungen als alternative Unkrautbekämpfungsstrategie hinweisen.

Natur der Allelopathie

Zu den häufig genannten Wirkungen der Allelopathie gehören eine verringerte Keimung der Samen und ein verringertes Wachstum der Sämlinge. Wie bei den synthetischen Herbiziden gibt es auch bei den Allelochemikalien keinen gemeinsamen Wirkmechanismus oder physiologischen Zielort. Zu den bekannten Wirkorten einiger Allelochemikalien gehören jedoch die Zellteilung, die Pollenkeimung, die Nährstoffaufnahme, die Photosynthese und die Funktion bestimmter Enzyme. Eine Studie, in der die Wirkung einer in der Samtbohne bekannten Allelochemikalie, 3-(3′,4′-Dihydroxyphenyl)-l-alanin (l-DOPA), untersucht wurde, deutet beispielsweise darauf hin, dass die Hemmung durch diese Verbindung auf negative Auswirkungen auf den Aminosäurestoffwechsel und das Gleichgewicht der Eisenkonzentration zurückzuführen ist.

Allelopathische Hemmung ist komplex und kann die Interaktion verschiedener Klassen von Chemikalien beinhalten, wie phenolische Verbindungen, Flavonoide, Terpenoide, Alkaloide, Steroide, Kohlenhydrate und Aminosäuren, wobei Mischungen verschiedener Verbindungen manchmal eine größere allelopathische Wirkung haben als einzelne Verbindungen allein. Darüber hinaus können auch physiologische und umweltbedingte Belastungen, Schädlinge und Krankheiten, Sonneneinstrahlung, Herbizide sowie suboptimale Nährstoff-, Feuchtigkeits- und Temperaturverhältnisse die allelopathische Unkrautunterdrückung beeinflussen. Verschiedene Pflanzenteile, darunter Blüten, Blätter, Laubstreu und Blattmulch, Stängel, Rinde, Wurzeln, Boden und Bodensickerwasser sowie die daraus gewonnenen Verbindungen, können eine allelopathische Aktivität aufweisen, die im Laufe einer Vegetationsperiode variiert. Allelopathische Chemikalien oder Allelochemikalien können auch im Boden verbleiben und sowohl benachbarte als auch nachfolgend gepflanzte Pflanzen beeinträchtigen. Obwohl sie aus Pflanzen gewonnen werden, sind Allelochemikalien möglicherweise biologisch besser abbaubar als herkömmliche Herbizide, aber Allelochemikalien können auch unerwünschte Auswirkungen auf Nichtzielarten haben, was ökologische Studien vor einer breiten Anwendung erforderlich macht.

Es wurde auch über die selektive Wirkung von Allelochemikalien auf Nutzpflanzen und andere Pflanzen berichtet. So enthält Leucaena leucocephala, der Wunderbaum, der in Indien zur Begrünung, zum Boden- und Wasserschutz und zur Tierernährung eingesetzt wird, in seinen Blättern eine giftige, proteinfreie Aminosäure, die das Wachstum anderer Bäume hemmt, nicht aber das der eigenen Setzlinge. Leucaena-Arten verringern nachweislich den Ertrag von Weizen, steigern aber den von Reis. Ausscheidungen des Keuschbaums oder des Buchsbaums können das Wachstum von Pangolagras hemmen, aber das Wachstum von Blueste m, einem anderen Weidegras, anregen. Bei vielen invasiven Pflanzen kann die Allelopathie ein Merkmal für ihren ökologischen Erfolg sein. Eine Studie in China ergab, dass 25 von 33 untersuchten hochgradig schädlichen Unkräutern ein signifikantes allelopathisches Potenzial aufwiesen.

Zeit, Umweltbedingungen und Pflanzengewebe sind Faktoren, die zu Schwankungen der allelochemischen Konzentrationen in der Erzeugerpflanze führen. Laub- und Blattstreuauswaschungen von Eukalyptusarten sind beispielsweise für einige Nahrungspflanzen giftiger als Rindenauswaschungen. Das allelopathische Potenzial der Minirebe (Ipomoea cairica) ist bei höheren Umgebungstemperaturen deutlich größer. Eine Studie wies darauf hin, dass Bodenbiota das allelopathische Potenzial der Klebrigen Schlangenwurzel (Ageratina adenophora) verringern. Rotschwingel, der mit einem Pilz-Endophyten infiziert war, produzierte mehr allelochemische Stoffe als Pflanzen, die nicht infiziert waren.

Forschungsstrategien und mögliche Anwendungen

Der grundlegende Ansatz, der in der Allelopathie-Forschung für landwirtschaftliche Nutzpflanzen angewandt wurde, bestand darin, sowohl Nutzpflanzen als auch natürliche Vegetation auf ihre Fähigkeit zur Unterdrückung von Unkraut zu untersuchen. Um die Allelopathie nachzuweisen, müssen Ursprung, Produktion und Identifizierung der Allelochemikalien sowie die Persistenz in der Umwelt über einen längeren Zeitraum in ausreichenden Konzentrationen nachgewiesen werden, um die Pflanzenarten zu beeinflussen. Im Labor werden Pflanzenextrakte und Sickerwässer üblicherweise auf ihre Auswirkungen auf die Keimung von Samen untersucht, wobei allelochemische Stoffe aus Gewächshaustests und Feldböden isoliert und identifiziert werden, was die Laborergebnisse bestätigt. Auch die Wechselwirkungen zwischen allelopathischen Pflanzen, Wirtspflanzen und anderen Nichtzielorganismen müssen berücksichtigt werden. Außerdem kann die Allelochemie Grundstrukturen oder Vorlagen für die Entwicklung neuer synthetischer Herbizide liefern. In Studien wurden spezifische allelochemische Stoffe untersucht, die an der Unterdrückung von Unkräutern beteiligt sind, darunter Benzoxanoide in Roggen, diterpenoide Momilactone in Reis, Tabanon in Cogongrass, Alkaloide und Flavonoide in Schwingel; Anthratecton und Naphthotecton in Teak (Tectona grandis); Beta-d-Glucopyranosylester der Abscisinsäure in der Rotkiefer; Cyanamid in der Vogelwicke; und eine Cyclopropenfettsäure in der Haselsterculia (Sterculia foetida).

Die Aufnahme allelopathischer Eigenschaften von Wild- oder Kulturpflanzen in Nutzpflanzen durch traditionelle Züchtung oder gentechnische Verfahren könnte auch die Biosynthese und Freisetzung von Allelochemikalien verbessern. Die genetische Grundlage der Allelopathie wurde inzwischen bei Winterweizen und Reis nachgewiesen. In beiden Kulturen sind spezifische Sorten mit erhöhtem allelopathischem Potenzial bekannt.

Eine allelopathische Kulturpflanze kann potenziell zur Unkrautbekämpfung eingesetzt werden, indem eine Sorte mit allelopathischen Eigenschaften angebaut wird, entweder als Erstickungspflanze, in einer Fruchtfolge, oder wenn sie als Rückstand oder Mulch belassen wird, insbesondere in Niedrigsaatsystemen, um das nachfolgende Unkrautwachstum zu kontrollieren. In einer Studie hatte Roggenmulch beispielsweise eine unterdrückende Wirkung auf Ferkelkraut und Portulak, aber keine Wirkung auf Samtblatt und Gewöhnliches Kreuzblümchen. Eine Herbstbegrünung mit Futterrettich hatte eine unkrautunterdrückende Wirkung auf die Ernte der folgenden Saison. In einer mehrjährigen Feldstudie war Senfsaatmehl, das aus weißem Senf (Sinapis alba) gewonnen wurde, bei der Unkrautunterdrückung in biologisch angebauten Süßzwiebeln wirksam, schädigte aber auch die Pflanzen.

Alternativ könnte die Anwendung von allelopathischen Verbindungen vor, zusammen mit oder nach synthetischen Herbiziden die Gesamtwirkung beider Stoffe verstärken und dadurch die Einsatzmengen synthetischer Herbizide verringern. Es wurde über einige Versuche berichtet, wässrige Extrakte aus allelopathischen Pflanzen zur Unkrautbekämpfung auf Nutzpflanzen anzuwenden. In einer Studie wurde ein Extrakt aus Brassica (Brassica napus), Sorghum und Sonnenblume auf Regenweizen verwendet, um den Unkrautdruck erfolgreich zu reduzieren. Wurde ein allelopathischer Pflanzenwasserextrakt mit Atrazin in einem Tank gemischt, konnte bei Weizen mit einer geringeren Herbiziddosis ein erhebliches Maß an Unkrautbekämpfung erreicht werden. Sonnenblumenrückstände mit einem Vorpflanzenherbizid (Treflan®) verbesserten die Unkrautunterdrückung in Ackerbohnen.

Zitierte Literatur

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Tabellen

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