Dar au existat probleme. Chiar dacă ipoteza haplodiploidiei este încă asociată cu studiul comportamentelor sociale evoluate, ea nu mai este în grațiile experților din 1976, când Robert Trivers și Hope Hare au arătat cum influențează masculii în relația de rudenie. Deși femelele haplodiploide sunt mai strâns înrudite cu surorile lor decât cu descendenții lor, ele împărtășesc totuși mai multe gene cu descendenții lor decât cu frații lor (r este ¼). Prin urmare, povara evolutivă de a crește frați cu valoare redusă ar compensa avantajele creșterii surorilor cu valoare ridicată.
Teoria a avut o problemă și mai gravă când a venit vorba de termite și alte specii sociale din afara Hymenoptera – deoarece acestea nu sunt haplodiploide. Haplodiploidia nu putea fi forța motrice care a stat la baza evoluției eusocialității acelor insecte.
Căderea în dizgrație a ipotezei a pus prima fisură în ceea ce a devenit o falie uriașă în gândirea oamenilor de știință cu privire la teoria fitness-ului incluziv și la regula lui Hamilton. Deoarece selecția de rudenie este încă teoria dominantă în domeniu, mulți biologi continuă să își bazeze activitatea pe ideile acesteia. Alții, însă, pledează pentru metode care nu sunt deloc informate de acest cadru conceptual. Dezbaterea dintre cele două tabere a fost adesea vitriolantă, fiecare dintre ele numind-o pe cealaltă „sectantă” pentru că nu vrea să cedeze.
Una dintre cele mai recente contribuții la cercetarea în acest domeniu, publicată luna trecută în Nature, oferă o abordare nouă care ia în considerare efectele imprevizibilității fundamentale a naturii asupra strategiilor evolutive. De asemenea, abordează unele dintre problemele care stau la baza dezacordului dintre teoreticienii evoluției – un dezacord care s-a transformat foarte mult de când Hamilton a propus prima dată formula sa.
Să știm când se aplică regulile
Regula lui Hamilton nu a fost niciodată menită să se aplice doar la coloniile de insecte eusociale. Ea ar trebui să descrie toate organismele sociale care acționează în mod cooperativ, cum ar fi veverițele de pământ care sună pentru a-și avertiza colegii despre un prădător din apropiere (cu riscul de a atrage prădătorul spre ele) și gaițele care se dedică creșterii urmașilor altora. Există chiar și unele specii, cum ar fi anumite albine, care sunt „facultativ sociale”, ceea ce înseamnă că se angajează doar uneori în comportamente sociale, adesea ca răspuns la condiții ecologice sau de mediu specifice, iar în rest rămân solitare.
Cât de bine poate explica regula lui Hamilton toate aceste forme diferite de altruism a fost subiectul unei dezbateri care poate fi urmărită încă din anii 1960, când lupta se învârtea în jurul nivelurilor de selecție. Regula lui Hamilton favorizează cooperarea prin rudenia dintre rudele individuale. În schimb, o altă teorie numită selecție pe mai multe niveluri (sau selecție de grup) extinde această abordare pentru a se aplica interacțiunilor în interiorul și între grupuri întregi de organisme. Mulți biologi nu cred că selecția între grupuri poate fi suficient de puternică în natură pentru a promova adaptările. Ortodoxia în biologia evoluționistă este că selecția acționează mai ales în interiorul grupurilor, selecția între grupuri fiind rezervată doar pentru cazuri foarte speciale.
În ultimii ani, însă, mai multe grupuri de cercetători au demonstrat că selecția pe rude și selecția pe mai multe niveluri pot fi echivalente din punct de vedere matematic: Cele două concepte reprezintă doar moduri diferite de a descompune corelația dintre trăsăturile ereditare și fitness în „componente de mărimea unei mușcături”, a declarat Andrew Gardner, biolog la Universitatea St. Andrews din Scoția. „Pentru selecția rudelor, este vorba de beneficii directe versus beneficii indirecte. Pentru selecția pe mai multe niveluri, este în interiorul grupurilor versus între grupuri.”
Aceste evoluții ar putea sugera că teoria incluzivă a fitness-ului este pe val. Dar nu totul este în regulă cu ea ca explicație pentru altruism, sau chiar pentru eusocialitate, potrivit unor critici precum Martin Nowak, profesor de biologie și matematică la Universitatea Harvard. Nowak nu este în dezacord doar cu privire la faptul dacă selecția înrudirii și selecția pe mai multe niveluri sunt echivalente; el spune că liniile matematice generale ale utilizării regulii lui Hamilton pentru a judeca fitness-ul sunt înșelătoare.
Semințele disputei au fost plantate în 2010, odată cu publicarea unui articol controversat în Nature. Autorii acesteia, Nowak, Corina Tarnita și E.O. Wilson, toți de la Harvard la acea vreme, au susținut că teoria incluzivă a fitness-ului nu poate fi aplicată la interacțiunile reale care au loc în natură. Potrivit autorilor, aceasta făcea prea multe presupuneri, cea mai problematică fiind aceea că beneficiile și costurile altruismului erau aditive și puteau fi modelate liniar. Regula lui Hamilton nu putea prezice rezultatul, de exemplu, dacă doi sau mai mulți ajutoare trebuiau să coopereze pentru a conferi beneficii unui individ.
Mai mult de 100 de biologi au apărat cu înverșunare teoria fitness-ului incluziv ca răspuns la lucrare. Conflictul a ajuns treptat să se concentreze pe regula lui Hamilton: În timp ce articolul din Nature a criticat inexactitățile unei versiuni mai specifice, oamenii de știință care s-au opus au susținut că o formă mai generală a ecuației nu ar avea aceleași probleme.
De atunci, având în vedere doar versiunea mai generală a regulii lui Hamilton, liniile de luptă ale dezbaterii s-au mai schimbat. Deși „într-o oarecare măsură, nu sunt în dezacord atât de mult pe cât cred ei că sunt”, a declarat Jonathan Birch, un filosof specializat în evoluția socială și științele biologice la London School of Economics and Political Science. Atunci când biologii dezbat astăzi regula lui Hamilton, este vorba în mare parte despre ce cred ei că le poate spune regula lui Hamilton și când să folosească care modele.
Nowak și alții susțin că versiunea generală a formulei este o tautologie care nu poate fi testată empiric. Pentru ei, regula lui Hamilton este, în esență, doar un truism statistic despre aptitudinea evolutivă relativă a diferitelor grupuri, care este lipsit de valoare explicativă. „Nu este o afirmație despre biologie sau despre selecția naturală”, a spus Nowak. „Este doar despre statistică, o relație în matematică. Ca și cum ai spune că 2 plus 2 este echivalent cu 4.”
Benjamin Allen, profesor asistent de matematică la Emmanuel College din Boston, a fost de acord. „Această formulare a regulii nu poate raționaliza observațiile decât după aceea”, a spus el. „Nu poate prezice. Nu există nicio modalitate de a vedea cum o observație poate duce sistematic la următoarea.”
El și Nowak preferă în schimb să folosească modele bazate pe structura populației, care sunt adesea detaliate, cauzale și specifice fiecărui caz în parte. În loc să pună relația de rudenie în prim-plan, ei se concentrează pe costurile și beneficiile actelor de cooperare și pun întrebări specifice despre factori precum mutațiile, moștenirea și interacțiunile. În cazul lucrării Nature din 2010, de exemplu, Nowak, Tarnita și Wilson au susținut că selecția naturală a favorizat creșterea eusocialității în rândul insectelor sociale, deoarece strategiile de supraviețuire care permiteau reginei să trăiască mai mult și să depună mai multe ouă erau avantajoase pentru coloniile mici.
Dar alții cred că simplificările și generalizările regulii lui Hamilton pot fi în continuare informative. Cadrul teoriei fitness-ului incluziv oferă o modalitate bună de a vizualiza rolul jucat de selecția rudelor și de rudenie. Potrivit lui Birch, este prea mult să ne așteptăm ca o ecuație cu trei variabile să fie un predictor precis al dinamicii evolutive. Mai degrabă, ar trebui să fie înțeleasă ca o modalitate de a organiza gândirea oamenilor de știință cu privire la cauzele evoluției sociale, permițându-le să facă o distincție între fitnessul direct și cel indirect și să știe ce întrebări de urmărire să pună.
.