Biologie I

Deși rinichii sunt principalul organ de osmoreglare, pielea și plămânii joacă, de asemenea, un rol în acest proces. Apa și electroliții sunt pierduți prin glandele sudoripare din piele, care ajută la hidratarea și răcirea suprafeței pielii, în timp ce plămânii expulzează o cantitate mică de apă sub formă de secreții mucoase și prin evaporarea vaporilor de apă.

Richii: Principalul organ de osmoreglare

Figura 1. Rinichii filtrează sângele, producând urină care este depozitată în vezica urinară înainte de a fi eliminată prin uretră. (credit: modificare după o lucrare a NCI)

Rebnii, ilustrați în figura 1, sunt o pereche de structuri în formă de fasole care sunt situate chiar sub și posterior de ficat în cavitatea peritoneală. Glandele suprarenale se află deasupra fiecărui rinichi și sunt numite și glande suprarenale. Rinichii filtrează sângele și îl purifică. Tot sângele din corpul uman este filtrat de mai multe ori pe zi de către rinichi; aceste organe consumă aproape 25% din oxigenul absorbit prin plămâni pentru a îndeplini această funcție. Oxigenul permite celulelor renale să fabrice în mod eficient energie chimică sub formă de ATP prin respirație aerobă. Filtratul care iese din rinichi se numește urină.

Structura rinichilor

În exterior, rinichii sunt înconjurați de trei straturi, ilustrate în figura 2. Stratul cel mai exterior este un strat de țesut conjunctiv dur numit fascia renală. Al doilea strat se numește capsula de grăsime perirenală, care ajută la ancorarea rinichilor la locul lor. Al treilea strat, cel mai interior, este capsula renală. La nivel intern, rinichiul are trei regiuni – un cortex exterior, o măduvă în mijloc și pelvisul renal în regiunea numită hilul rinichiului. Hilul este partea concavă a formei de fasole în care vasele de sânge și nervii intră și ies din rinichi; este, de asemenea, punctul de ieșire pentru uretere. Cortexul renal este granular datorită prezenței nefronilor – unitatea funcțională a rinichiului. Măduva este formată din mai multe mase de țesut piramidal, numite piramide renale. Între piramide se află spații numite coloane renale, prin care trec vasele de sânge. Vârfurile piramidelor, numite papile renale, sunt îndreptate spre pelvisul renal. Există, în medie, opt piramide renale în fiecare rinichi. Piramidele renale împreună cu regiunea corticală adiacentă se numesc lobi renali. Pelvisul renal duce la ureterul din exteriorul rinichiului. În interiorul rinichiului, pelvisul renal se ramifică în două sau trei prelungiri numite calici majori, care se ramifică la rândul lor în calici minori. Ureterele sunt tuburi purtătoare de urină care ies din rinichi și se golesc în vezica urinară.

Figura 2. Este prezentată structura internă a rinichiului. (credit: modificare după o lucrare a NCI)

Pentru că rinichiul filtrează sângele, rețeaua sa de vase de sânge este o componentă importantă a structurii și funcției sale. Arterele, venele și nervii care alimentează rinichiul intră și ies la nivelul hilului renal. Alimentarea cu sânge a rinichiului începe cu ramificarea aortei în arterele renale (care sunt denumite fiecare în funcție de regiunea rinichiului pe care o traversează) și se termină cu ieșirea venelor renale pentru a se uni cu vena cavă inferioară. Arterele renale se împart în mai multe artere segmentare la intrarea în rinichi. Fiecare arteră segmentară se împarte în continuare în mai multe artere interlobare și intră în coloanele renale, care alimentează lobii renali. Arterele interlobare se împart la joncțiunea cortexului renal și a măduvei pentru a forma arterele arcuate. Arterele arcuate „în formă de arc” formează arcuri de-a lungul bazei piramidelor medulare. Arterele corticale radiate, după cum sugerează și numele, radiază din arterele arcuate. Arterele radiate corticale se ramifică în numeroase arteriole aferente, iar apoi intră în capilarele care alimentează nefronii. Venele urmăresc traseul arterelor și au denumiri similare, cu excepția faptului că nu există vene segmentare.

Cum s-a menționat anterior, unitatea funcțională a rinichiului este nefronul, ilustrat în figura 3. Fiecare rinichi este alcătuit din peste un milion de nefroni care împânzesc cortexul renal, dându-i un aspect granular atunci când este secționat sagital. Există două tipuri de nefroni – nefronii corticali (85 %), care se află în profunzimea cortexului renal, și nefronii juxtamedulari (15 %), care se află în cortexul renal, aproape de măduva renală. Un nefron este format din trei părți – un corpuscul renal, un tubul renal și rețeaua capilară asociată, care provine din arterele radiate corticale.

Figura 3. Nefronul este unitatea funcțională a rinichiului. Glomerululul și tubulii convoluți sunt localizați în cortexul rinichiului, în timp ce canalele colectoare sunt situate în piramidele din măduvă. (credit: modificare după o lucrare a NIDDK)

Corpusculul renal

Corpusculul renal, situat în cortexul renal, este alcătuit dintr-o rețea de capilare cunoscută sub numele de glomerul și capsula, o cameră în formă de cupă care îl înconjoară, numită capsulă glomerulară sau capsula lui Bowman.

Tubulul renal

Tubululul renal este o structură lungă și convolută care iese din glomerul și poate fi împărțit în trei părți în funcție de funcție. Prima parte se numește tubul convolut proximal (PCT) datorită proximității sale față de glomerul; acesta rămâne în cortexul renal. A doua parte se numește ansa Henle, sau ansa nefritică, deoarece formează o buclă (cu membre descendente și ascendente) care trece prin măduva renală. A treia parte a tubului renal se numește tubul convolutiv distal (DCT) și această parte este, de asemenea, limitată la cortexul renal. DCT, care este ultima parte a nefronului, se conectează și își golește conținutul în canalele colectoare care mărginesc piramidele medulare. Canalele colectoare adună conținutul de la mai mulți nefroni și fuzionează între ele pe măsură ce intră în papilele medularei renale.

Rețeaua capilară din cadrul nefronului

Rețeaua capilară care provine din arterele renale alimentează nefronul cu sângele care trebuie să fie filtrat. Ramura care intră în glomerul se numește arteriole aferentă. Ramura care iese din glomerul se numește arteriole eferente. În interiorul glomerulului, rețeaua de capilare se numește pat capilar glomerular. Odată ce arteriolele eferente ies din glomerul, ele formează rețeaua capilară peritubulară, care înconjoară și interacționează cu părți ale tubului renal. În nefronii corticali, rețeaua capilară peritubulară înconjoară PCT și DCT. În nefronii juxtamedulari, rețeaua capilară peritubulară formează o rețea în jurul buclei lui Henle și se numește vasa recta.

Funcția și fiziologia rinichiului

Rinichii filtrează sângele într-un proces în trei etape. În primul rând, nefronii filtrează sângele care trece prin rețeaua capilară din glomerul. Aproape toți soluții, cu excepția proteinelor, sunt filtrați în glomerul printr-un proces numit filtrare glomerulară. În al doilea rând, filtratul este colectat în tubulii renali. Majoritatea soluților sunt reabsorbiți în PCT printr-un proces numit reabsorbție tubulară. În bucla Henle, filtratul continuă să schimbe soluturi și apă cu măduva renală și cu rețeaua capilară peritubulară. Apa este, de asemenea, reabsorbită în timpul acestei etape. Apoi, soluturi și deșeuri suplimentare sunt secretate în tubulii renali în timpul secreției tubulare, care este, în esență, procesul opus reabsorbției tubulare. Canalele colectoare colectează filtratul provenit de la nefroni și fuzionează în papilele medulare. De aici, papilele livrează filtratul, numit acum urină, în calicele minore care, în cele din urmă, se conectează la uretere prin pelvisul renal. Acest întreg proces este ilustrat în figura 4.

Figura 4. O diagramă a nefronului.

Care parte a nefronului (observată în figura 4) îndeplinește o funcție diferită în filtrarea deșeurilor și menținerea echilibrului homeostatic. (1) Glomerululul forțează soluții mici să iasă din sânge prin presiune. (2) Tubulul convolutiv proximal reabsoarbe ioni, apă și nutrienți din filtrat în lichidul interstițial și transportă în mod activ toxine și medicamente din lichidul interstițial în filtrat. Tubulii convoluți proximali reglează, de asemenea, pH-ul sângelui prin secreția selectivă de amoniac (NH3) în filtrat, unde acesta reacționează cu H+ pentru a forma NH4+. Cu cât filtratul este mai acid, cu atât mai mult amoniac este secretat. (3) Ansa descendentă a lui Henle este căptușită cu celule care conțin aquaporine care permit apei să treacă din filtrat în lichidul interstițial. (4) În partea subțire a ansei ascendente a lui Henle, ionii Na+ și Cl- difuzează în lichidul interstițial. În partea groasă, aceiași ioni sunt transportați în mod activ în lichidul interstițial. Deoarece se pierde sare, dar nu și apă, filtratul devine mai diluat pe măsură ce se deplasează în susul limbului. (5) În tubulul convolut distal, ionii K+ și H+ sunt secretați selectiv în filtrat, în timp ce ionii Na+, Cl- și HCO3- sunt reabsorbiți pentru a menține pH-ul și echilibrul electrolitic în sânge. (6) Canalul colector reabsoarbe soluturi și apă din filtrat, formând urină diluată. (credit: modificare a lucrării de către NIDDK)

Filtrarea glomerulară

Filtrarea glomerulară filtrează cea mai mare parte a soluților datorită presiunii sanguine ridicate și a membranelor specializate din arteriolele aferente. Presiunea arterială în glomerul este menținută independent de factorii care afectează presiunea arterială sistemică. Conexiunile „neetanșe” dintre celulele endoteliale ale rețelei capilare glomerulare permit trecerea cu ușurință a soluților. Toți soluții din capilarele glomerulare, cu excepția macromoleculelor precum proteinele, trec prin difuzie pasivă. Nu există un necesar de energie în această etapă a procesului de filtrare. Rata de filtrare glomerulară (GFR) este volumul de filtrat glomerular format pe minut de către rinichi. GFR este reglată prin mecanisme multiple și este un indicator important al funcției renale.

Reabsorbția și secreția tubulară

Reabsorbția tubulară are loc în partea PCT a tubului renal. Aproape toți nutrienții sunt reabsorbiți, iar acest lucru are loc fie prin transport pasiv, fie prin transport activ. Reabsorbția apei și a unor electroliți cheie este reglată și poate fi influențată de hormoni. Sodiul (Na+) este cel mai abundent ion și cea mai mare parte a acestuia este reabsorbit prin transport activ și apoi transportat către capilarele peritubulare. Deoarece Na+ este transportat în mod activ în afara tubului, apa îl urmează pentru a uniformiza presiunea osmotică. De asemenea, apa este reabsorbită în mod independent în capilarele peritubulare datorită prezenței aquaporinelor, sau a canalelor de apă, în PCT. Acest lucru se întâmplă din cauza presiunii sanguine scăzute și a presiunii osmotice ridicate din capilarele peritubulare. Cu toate acestea, fiecare solut are un maxim de transport și excesul nu este reabsorbit.

În bucla Henle, permeabilitatea membranei se modifică. Membrul descendent este permeabil la apă, nu la soluturi; opusul este valabil pentru membrul ascendent. În plus, ansa Henle invadează măduva renală, care are în mod natural o concentrație mare de sare și tinde să absoarbă apa din tubul renal și să concentreze filtratul. Gradientul osmotic crește pe măsură ce se deplasează mai adânc în măduvă. Deoarece două laturi ale buclei Henle îndeplinesc funcții opuse, așa cum este ilustrat în figura 5, aceasta acționează ca un multiplicator de contracurent. Vasa recta din jurul ei acționează ca un schimbător de contracurent.

Figura 5. Bucla lui Henle.

Bucla lui Henle (văzută în figura 5) acționează ca un multiplicator de contracurent care folosește energia pentru a crea gradienți de concentrație. Membrul descendent este permeabil la apă. Apa curge dinspre filtrat spre lichidul interstițial, astfel încât osmolalitatea din interiorul membrului crește pe măsură ce acesta coboară în măduva renală. În partea inferioară, osmolalitatea este mai mare în interiorul anselor decât în lichidul interstițial. Astfel, pe măsură ce filtratul intră în membrul ascendent, ionii Na+ și Cl- ies prin canalele ionice prezente în membrana celulară. Mai sus, Na+ este transportat în mod activ în afara filtratului, iar Cl- îl urmează. Osmolaritatea este dată în unități de miliosmoli pe litru (mOsm/L)

Până în momentul în care filtratul ajunge la DCT, cea mai mare parte a urinei și a soluților au fost reabsorbite. Dacă organismul are nevoie de apă suplimentară, aceasta poate fi reabsorbită în totalitate în acest punct. Reabsorbția suplimentară este controlată de hormoni, care vor fi discutați într-o secțiune ulterioară. Excreția de deșeuri are loc din cauza lipsei de reabsorbție combinată cu secreția tubulară. Produsele nedorite, cum ar fi deșeurile metabolice, ureea, acidul uric și anumite medicamente, sunt excretate prin secreție tubulară. Cea mai mare parte a secreției tubulare are loc în DCT, dar o parte are loc în partea timpurie a canalului colector. Rinichii mențin, de asemenea, un echilibru acido-bazic prin secreția excesului de ioni H+.

Deși părțile tubilor renali sunt denumite proximal și distal, într-o secțiune încrucișatăectării rinichiului, tubulii sunt plasați aproape unii de alții și în contact între ei și cu glomerulul. Acest lucru permite schimbul de mesageri chimici între diferitele tipuri de celule. De exemplu, membrul ascendent DCT al buclei Henle are mase de celule numite macula densa, care sunt în contact cu celulele arteriolelor aferente numite celule juxtaglomerulare. Împreună, macula densa și celulele juxtaglomerulare formează complexul juxtaglomerular (JGC). JGC este o structură endocrină care secretă enzima renină și hormonul eritropoietină. Atunci când hormonii declanșează celulele macula densa din DCT din cauza unor variații ale volumului de sânge, ale tensiunii arteriale sau ale echilibrului electrolitic, aceste celule pot comunica imediat problema către capilarele din arteriolele aferente și eferente, care se pot contracta sau relaxa pentru a modifica rata de filtrare glomerulară a rinichilor.

.