Alelopatie: Cum suprimă plantele alte plante1

Ce este alelopatia?

Alelopatia se referă la efectele benefice sau dăunătoare ale unei plante asupra altei plante, atât specii cultivate, cât și specii de buruieni, din eliberarea de substanțe biochimice, cunoscute sub numele de alelochimice, din părțile plantei prin levigare, exsudație a rădăcinilor, volatilizare, descompunerea reziduurilor și alte procese, atât în sistemele naturale, cât și în cele agricole. Substanțele alelochimice sunt un subset de metaboliți secundari care nu sunt necesari pentru metabolismul (creștere și dezvoltare) organismului alelopatic. Substanțele alelochimice cu efecte alelopatice negative reprezintă o parte importantă a apărării plantelor împotriva erbivoriei (adică a animalelor care mănâncă plante ca hrană primară) (Fraenkel 1959; Stamp 2003).

Termenul alelopatie provine din compușii de origine greacă allelo și pathy (care înseamnă „daune reciproce” sau „suferință”) și a fost folosit pentru prima dată în 1937 de către omul de știință austriac Hans Molisch în cartea Der Einfluss einer Pflanze auf die andere – Allelopathie (The Effect of Plants on Each Other) (Willis 2010). Studiată pentru prima dată pe scară largă în sistemele forestiere, alelopatia poate afecta multe aspecte ale ecologiei plantelor, inclusiv apariția, creșterea, succesiunea plantelor, structura comunităților de plante, dominanța, diversitatea și productivitatea plantelor. Inițial, multe dintre speciile forestiere evaluate aveau efecte alelopatice negative asupra culturilor alimentare și furajere, dar în anii 1980 au început cercetările pentru a identifica speciile care aveau efecte benefice, neutre sau selective asupra plantelor din culturile însoțitoare (tabelul 1). Primele cercetări au apărut ca urmare a observațiilor privind regenerarea slabă a speciilor forestiere, deteriorarea culturilor, reducerea randamentului, probleme de replantare pentru culturile pomicole, apariția unor zone fără buruieni și alte modificări conexe ale tiparelor de vegetație. Scopul nostru aici este de a introduce conceptul de alelopatie, de a cita exemple specifice și de a menționa aplicațiile potențiale ca strategie alternativă de combatere a buruienilor.

Natura alelopatiei

Efectele alelopatiei citate în mod obișnuit includ reducerea germinației semințelor și a creșterii răsadurilor. Ca și în cazul erbicidelor de sinteză, nu există un mod de acțiune comun sau un situs țintă fiziologic comun pentru toate substanțele alelochimice. Cu toate acestea, locurile de acțiune cunoscute pentru unele substanțe alelochimice includ diviziunea celulară, germinarea polenului, absorbția nutrienților, fotosinteza și funcția enzimatică specifică. De exemplu, un studiu care a examinat efectul unui compus alelochimic cunoscut în velvetbean, 3-(3′,4′-dihidroxifenil)-l-alanină (l-DOPA), a indicat că inhibarea de către acest compus se datorează unor efecte adverse asupra metabolismului aminoacizilor și echilibrului concentrației de fier.

Inhibiția alelopatică este complexă și poate implica interacțiunea diferitelor clase de substanțe chimice, cum ar fi compușii fenolici, flavonoidele, terpenoidele, alcaloizii, steroizii, carbohidrații și aminoacizii, amestecurile de compuși diferiți având uneori un efect alelopatic mai mare decât compușii individuali singuri. În plus, stresul fiziologic și de mediu, dăunătorii și bolile, radiația solară, erbicidele și nivelurile mai puțin optime de nutrienți, umiditate și temperatură pot afecta, de asemenea, suprimarea buruienilor alelopatice. Diferite părți ale plantelor, inclusiv florile, frunzele, litiera de frunze și mulciul de frunze, tulpinile, scoarța, rădăcinile, solul și levigatul solului și compușii lor derivați, pot avea o activitate alelopatică care variază pe parcursul unui sezon de creștere. Substanțele chimice alelopatice sau alelochimice pot, de asemenea, să persiste în sol, afectând atât plantele vecine, cât și pe cele plantate în succesiune. Deși derivate din plante, substanțele alelochimice pot fi mai biodegradabile decât erbicidele tradiționale, dar substanțele alelochimice pot avea, de asemenea, efecte nedorite asupra speciilor nevizate, necesitând studii ecologice înainte de utilizarea pe scară largă.

Activitatea selectivă a substanțelor alelochimice din arbori asupra culturilor și a altor plante a fost, de asemenea, raportată. De exemplu, Leucaena leucocephala, arborele miraculos promovat pentru refacerea vegetației, conservarea solului și a apei, precum și pentru nutriția animalelor în India, conține în frunzele sale un aminoacid toxic, neproteic, care inhibă creșterea altor arbori, dar nu și a propriilor răsaduri. S-a demonstrat, de asemenea, că speciile de Leucaena reduc producția de grâu, dar cresc producția de orez. Lixiviile de arborele casta sau de soc de box pot întârzia creșterea pangolagrei, dar stimulează creșterea blueste m, o altă iarbă de pășune. Multe plante invazive pot avea alelopatia ca o caracteristică a succesului lor ecologic. Un studiu efectuat în China a constatat că 25 din cele 33 de buruieni extrem de nocive analizate aveau un potențial alelopatic semnificativ.

Timp, condiții de mediu și țesut vegetal, toate acestea influențează variațiile concentrațiilor alelochimice în planta producătoare. De exemplu, levigatul foliar și cel din litieră de frunze al speciilor de Eucalyptus sunt mai toxice decât levigatul din scoarță pentru unele culturi alimentare. Potențialul alelopatic al viței de vie „mile-a-minute” (Ipomoea cairica) este semnificativ mai mare la temperaturi ambientale mai ridicate. Un studiu a indicat faptul că biota solului reduce potențialul alelopatic al ageratinelor (Ageratina adenophora). Festuca roșie infectată de un endofit fungic a produs mai multe substanțe alelochimice decât plantele care nu au fost infectate.

Strategii de cercetare și aplicații potențiale

Abordarea de bază utilizată în cercetarea alelopatică pentru culturile agricole a fost aceea de a examina atât plantele de cultură, cât și vegetația naturală pentru capacitatea lor de a suprima buruienile. Pentru a demonstra alelopatia, trebuie să se stabilească originea plantelor, producția și identificarea substanțelor alelochimice, precum și persistența în timp în mediu în concentrații suficiente pentru a afecta speciile de plante. În laborator, extractele și levigatele de plante sunt în mod obișnuit analizate pentru a determina efectele lor asupra germinației semințelor, cu izolarea și identificarea ulterioară a substanțelor alelochimice din testele din sere și din solul de câmp, confirmând rezultatele de laborator. Trebuie, de asemenea, să se ia în considerare interacțiunile dintre plantele alelopatice, culturile gazdă și alte organisme nețintă. În plus, alelochimia poate oferi structuri de bază sau modele pentru dezvoltarea de noi erbicide sintetice. Studiile au elucidat substanțe alelochimice specifice implicate în suprimarea buruienilor, inclusiv benzoxanoidele din secară; momilactonele diterpenoide din orez; tabanona din cogongrass; alcaloizii și flavonoidele din festucă; antractona și naftotectona în tec (Tectona grandis); esterul beta-d-glucopiranozilic al acidului abscisic în pinul roșu; cianamida în veacurile păroase; și un acid gras ciclopropenic în sterculia de alun (Sterculia foetida).

Incorporarea trăsăturilor alelopatice de la plante sălbatice sau cultivate în plantele de cultură prin metode tradiționale de ameliorare sau de inginerie genetică ar putea, de asemenea, să îmbunătățească biosinteza și eliberarea de substanțe alelochimice. Baza genetică a alelopatiei a fost acum demonstrată la grâul de iarnă și la orez. Se cunosc cultivare specifice cu un potențial alelopatic crescut la aceste două culturi.

O cultură alelopatică poate fi potențial utilizată pentru a controla buruienile prin plantarea unui soi cu calități alelopatice, fie ca o cultură sufocantă, într-o secvență de rotație, fie atunci când este lăsată ca reziduu sau mulci, în special în sistemele de semănat redus, pentru a controla creșterea ulterioară a buruienilor. De exemplu, într-un studiu, mulciul de secară a avut efecte supresive asupra lucernei și a purcelei comune, dar nu a avut niciun efect asupra frunzei de catifea și a cătinei comune. O cultură de acoperire de toamnă cu ridiche furajeră a avut efecte de suprimare a buruienilor asupra culturii din sezonul următor. Într-un studiu de câmp efectuat în mai multe anotimpuri, atunci când a fost aplicată ca amendament al solului, făina de semințe de muștar derivată din muștar alb (Sinapis alba) a fost eficientă pentru suprimarea buruienilor în cazul cepei dulci organice, dar și vătămarea culturii a fost semnificativă.

În mod alternativ, aplicarea compușilor alelopatici înainte, împreună cu sau după erbicidele sintetice ar putea crește efectul global al ambelor materiale, reducând astfel ratele de aplicare a erbicidelor sintetice. Au fost raportate unele încercări de aplicare a extractelor apoase de plante alelopatice pe culturi pentru suprimarea buruienilor. Într-un studiu, un extract de brassica (Brassica napus), sorg și floarea-soarelui a fost utilizat pe grâul cultivat pe ploaie pentru a reduce cu succes presiunea buruienilor. Atunci când un extract de apă din plante alelopatice a fost amestecat în rezervor cu atrazină, s-a obținut un grad semnificativ de combatere a buruienilor la grâu cu o doză redusă de erbicid. Reziduurile de floarea-soarelui cu un erbicid de preplantare (Treflan®) au îmbunătățit suprimarea buruienilor la fasolea păstăi.

Literatura citată

Fraenkel, G. S. 1959. „The Raison d’Etre of Secondary Plant Substances”. Science 129: 1466-1470.

Stamp, N. 2003. „Out of the Quagmire of Plant Defense Hypotheses”. The Quarterly Review of Biology 78: 23-55.

Willis, R. J. 2010. The History of Allelopathy (Istoria alelopatiei). Dordrecht, Țările de Jos: Springer.

Resurse suplimentare

Adler, M. J., and C. A. Chase. 2007. „Comparison of the Allelopathic Potential of Leguminous Summer Cover Crops: Cowpea, Sunn Hemp, and Velvet Bean”. HortScience 42: 289-293.

Awan, F. K., M. Rasheed, M. Ashraf și M. Y. Khurshid. 2012. „Eficacitatea extractelor apoase de Brassica, Sorghum și floarea-soarelui pentru a controla buruienile de grâu în condiții de ploaie din Pothwar, Pakistan”. Journal of Animal and Plant Sciences 22: 715-721.

Bangarwa, S. K., J. K. Norsworthy, și E. E. Gbur. 2012. „Effect of Turnip Soil Amendment and Yellow Nutsedge (Cyperus esculentus) Tuber Densities on Interference in Polyethylene-Mulched Tomato”. Weed Technology 26: 364-370.

Bertholdsson, N. O., S. C. Andersson și A. Merker. 2012. „Allelopathic Potential of Triticum spp., Secale spp. and Triticosecale spp. and Use of Chromosome Substitutions and Translocations to Improve Weed Suppression Ability in Winter Wheat”. Plant Breeding 131: 75-80.

Brooks, A. M., D. A. Danehower, J. P. Murphy, S. C. Reberg-Horton, și J. D. Burton. 2012. „Estimation of Heritability of Benzoxazinoid Production in Rye (Secale cereale) Using Gas Chromatographic Analysis”. Plant Breeding 131: 104-109.

Cerdeira, A. L., C. L. Cantrell, F. E. Dayan, J. D. Byrd, și S. O. Duke. 2012. „Tabanone, a New Phytotoxic Constituent of Cogongrass (Imperata cylindrica)”. Weed Science 60: 212-218.

De Bertoldi, C., M. De Leo, și A. Ercoli. 2012. „Chemical Profile of Festuca arundinacea Extract Showing Allelochemical Activity”. Chemoecology 22: 13-21.

Ebrahimi, F., N. M. Hosseini, și M. B. Hosseini. 2012. „Effects of Herbal Extracts on Red Root Pigweed (Amaranthus retroflexus) and Lambsquarters (Chenopodium album) Weeds in Pinto Bean (Phaseolus vulgaris)”. Iranian Journal of Field Crop Science 42: 757-766.

Farooq, M., K. Jabran, Z. Cheema, A. Wahid, și H. M. K.K.Siddique. 2011. „The Role of Allelopathy in Agricultural Pest Management” (Rolul alelopatiei în gestionarea dăunătorilor agricoli). Pest Management Science 67: 493-506.

Golisz, A., M. Sugano, S. Hiradate, and Y. Fujii. 2011. „Microarray Analysis of Arabidopsis Plants in Response to Allelochemical L-DOPA”. Planta 233: 231-240.

Hesammi, E., și A. Farshidi. 2012. „A Study of the Allelopathic Effect of Wheat Residue on Weed Control and Growth of Vetch (Vigna radiata L.)”. Advances in Environmental Biology 6: 1520-1522.

Khan, M. B., M. Ahmad, M. Hussain, K. Jabran, S. Farooq, și M. Waqas-Ul-Haq. 2012. „Allelopathic Plant Water Extracts Tank Mixed with Reduced Doses of Atrazine Efficiently Control Trianthema portulacastrum L. in Zea mays L.”. Journal of Animal and Plant Sciences 22: 339-346.

Kruse, M. M. M. Strandberg, și B. Strandberg. 2000. Ecological Effects of Allelopathic Plants: A Review. Raport tehnic NERI nr. 315. Silkeborg, Danemarca: Institutul Național de Cercetare a Mediului.

Inderjit, H. Evans, C. Crocoll, D. Bajpai, R. Kaur, Y. Feng, C. Silva, C. Trevino, A. Valiente-Banuet, J. Gershenzon, și R. M. Callaway. 2012. „Volatile Chemicals from Leaf Litter Are Associated with Invasiveness of a Neotropical Weed in Asia”. Ecology 92: 316-324.

Lawley, Y. E., J. R. Teasdale și R. R. Weil. 2012. „The Mechanism for Weed Suppression by a Forage Radish Cover Crop” (Mecanismul de suprimare a buruienilor de către o cultură de acoperire cu ridiche furajeră). Agronomy Journal 104: 205-214.

Mbugwa, G. W., J. M. Krall, și D. E. Legg. 2012. „Interferența reziduurilor de Burclover Tifton cu creșterea răsadurilor de Burclover și de grâu”. Agronomy Journal 104: 982-990.

Mosjidis, J. A., și G. Wehtje. 2011. „Weed Control in Sunn Hemp and Its Ability to Suppress Weed Growth” (Controlul buruienilor în cânepa Sunn și capacitatea acesteia de a suprima creșterea buruienilor). Crop Protection 30: 70-73.

Neuhoff, D., și J. Range. 2012. „Weed Control by Cover Crop Residues of Sunflower (Helianthus annuus) and Buckwheat (Fagopyrum esculentum) in Organic Winter Faba Bean”. Journal fur Kulturpflanzen 64: 229-236.

Ni, G. Y., P. Zhao, Q. Q. Huang, Y. P. Hou, C. M. Zhou, Q. P. Cao, și S. L. Peng. 2012. „Exploring the Novel Weapons Hypothesis with Invasive Plant Species in China”. Allelopathy Journal 29: 199-213.

Rani, P. U., P. Rajasekharreddy, și K. Nagaiah. 2011. „Allelopathic Effects of Sterculia foetida (L.) against Four Major Weeds”. Allelopathy Journal 28: 179-188.

Rathinasabapathi, B., J. Ferguson, și M. Gal. 2005. „Evaluation of Allelopathic Potential of Wood Chips for Weed Suppression in Horticultural Production Systems”. HortScience 40:711-713.

Rizvi, S. J. H., M. Tahir, V. Rizvi, R. K. Kohli, și A. Ansari. 1999. „Allelopathic Interactions in Agroforestry Systems”. Critical Reviews in Plant Sciences 18: 773-779.

Skinner, E. M., J. C. Diaz-Perez, S. C. Phatak, H. H. Schomberg, și W. Vencill. 2012. „Allelopathic Effects of Sunnhemp (Crotalaria juncea L.) on Germination of Vegetables and Weeds”. HortScience 47: 138-142.

Vazquez-de-Aldana, B. R., M. Romo, A. Garcia-Ciudad, C. Petisco, și B. Garcia-Criado. 2011. „Infection with Fungal Endophyte Epichloe festucae May Alter the Allelopathic Potential of Red Fescue”. Annals of Applied Biology 159: 281-290.

Xu, M., R. Galhano, P. Wiemann, E. Bueno, M. Tiernan, W. Wu, I. Chung, J. Gershenzon, B. Tudzynski, A. Sesma, și R. J. Peters. 2012. „Genetic Evidence for Natural Product-Mediated Plant-Plant Allelopathy in Rice (Oryza sativa)”. New Phytologist 193: 570-575.

Zuo, S., G. Liu și M. Li. 2012. „Genetic Basis of Allelopathic Potential of Winter Wheat Based on the Perspective of Quantitative Trait Locus”. Field Crops Research 135: 67-73.

Tabele

Institutul de Științe Agricole și Alimentare (IFAS) este o instituție de egalitate de șanse autorizată să furnizeze cercetare, informații educaționale și alte servicii numai persoanelor și instituțiilor care funcționează fără discriminare în ceea ce privește rasa, credința, culoarea, religia, vârsta, handicapul, handicapul, sexul, orientarea sexuală, starea civilă, originea națională, opiniile sau afilierile politice. Pentru mai multe informații privind obținerea altor publicații UF/IFAS Extension, contactați biroul UF/IFAS Extension din județul dumneavoastră.
Departamentul de Agricultură al SUA, Serviciul de extensie UF/IFAS, Universitatea din Florida, IFAS, Programul de extensie cooperativă al Universității din Florida A & M și consiliile de comisari județeni care cooperează. Nick T. Place, decan pentru UF/IFAS Extension.

.