Pachycephalosauria

Ceratopsia

Pierwsze szczątki dinozaurów ceratopsyjskich („rogatych”) zostały znalezione w latach 70. XIX wieku przez amerykańskiego paleontologa Edwarda D. Cope’a, który nazwał zwierzę Agathaumus, ale materiał był tak fragmentaryczny, że nie od razu rozpoznano jego niezwykłą budowę. Pierwsze przypuszczenia o istnieniu rogatych dinozaurów pojawiły się dopiero pod koniec lat 80. XIX w. wraz z odkryciem dużego rogowego rdzenia, początkowo mylonego z rogiem żubra. Wkrótce potem znaleziono dziesiątki dużych czaszek z rogami – pierwsze z wielu okazów Triceratops.

Ceratopsy po raz pierwszy pojawiły się w skromnej postaci psittacosauridów, czyli gadów papugowych, we wczesnej kredzie i przetrwały do „wielkiego wymierania” pod koniec okresu kredowego. Triceratops, wraz z Tyrannosaurus, był jednym z ostatnich znanych dinozaurów ery mezozoicznej w Ameryce Północnej, gdzie zapis kopalny z ostatniej kredy jest najlepiej znany. Ceratopsy miały osobliwe rozmieszczenie geograficzne: najwcześniejsze i najbardziej prymitywne rodzaje, takie jak Psittacosaurus, znane są tylko z Azji, a konkretnie z Mongolii i Chin. Protoceratops i jego krewniacy znani są zarówno z Azji, jak i Ameryki Północnej. Wszystkie zaawansowane ceratopsidy (chasmozauryny i centrozauryny), z wyjątkiem kilku fragmentarycznych i wątpliwych okazów, zostały odnalezione tylko w Ameryce Północnej.

Ceratopsy miały rozmiary od stosunkowo małych zwierząt wielkości psa do prawie 9-metrowych (30-stopowych), cztero- lub pięciotonowych Triceratopsów. Choć powszechnie porównywany do współczesnego nosorożca, Triceratops urósł do wagi i masy kilkakrotnie większej niż największy żyjący nosorożec, a jego zachowanie prawdopodobnie było odpowiednio inne. Najbardziej charakterystyczną cechą niemal wszystkich przedstawicieli tej grupy były rogi na głowie, stąd nazwa ceratops. Z różnymi układami rogów na głowie u różnych taksonów skorelowane były niezwykle duże rozmiary głów ceratopsów. Wielkie kostne narośla rozciągały się od tyłu czaszki, sięgając daleko ponad szyję i ramiona. Ta tarcza szyjna, czyli falbanka, skutkowała najdłuższą głową, jaka kiedykolwiek zdobiła jakiekolwiek zwierzę lądowe; długość czaszki Torosaurus wynosiła prawie 3 metry (10 stóp), czyli była dłuższa niż cała dorosła Protoceratops.

Zaproponowano kilka hipotez wyjaśniających tę strukturę falbanki: tarcza ochronna osłaniająca okolice szyi, miejsce przyczepu znacznie powiększonych mięśni szczęki, miejsce przyczepu potężnych mięśni szyi służących do władania rogami głowy lub rodzaj ornamentu mającego prezentować ogromny, przerażający profil głowy potencjalnym napastnikom. Najbardziej niezwykła myśl jest taka, że struktura nie była żadną z tych, ale raczej działała jako gigantyczny aparat kontrolujący ciepło, z całą górną powierzchnią pokrytą rozległą siecią naczyń krwionośnych pulsujących przegrzaną krwią lub absorbujących ciepło słoneczne.

Większość z tych hipotez jest trudna do przetestowania. Jednym z ważnych faktów, o którym należy pamiętać jest to, że falbanka była niewiele więcej niż szkieletem z kości, czasami ozdobionym gałkami i kolcami wokół dużych otworów za i nad czaszką. Wyjątkiem od tego wzorca był Triceratops, który miał masywną i stosunkowo krótką falbanę, ale Triceratops jest tak dobrze znany, że jego falbanę często błędnie uważa się za typową dla ceratopsów. Otwarta falbana u innych ceratopsów zapewniałaby słabą ochronę okolic szyi i jedynie skromne miejsce przyczepu dla mięśni szczęki lub szyi. Gdyby skóra i tkanki miękkie obejmowały obszar obramowany przez kościstą falbankę, tworzyłoby to groźną obecność, gdy głowa była opuszczona w geście zagrożenia. Tak duża struktura naturalnie absorbowałaby i odbijała światło słoneczne, które ogrzewało tkankę i jej wewnętrzne naczynia krwionośne, ale wątpliwe jest, czy była to ważna lub konieczna funkcja falbanki, skoro inne dinozaury nie mają podobnych struktur.

Ceratopsia dzielą się na grupy, które odzwierciedlają ich ewolucyjne trendy w czasie: prymitywne psittakozaurydy, takie jak Psittacosaurus; protoceratopsidy, w tym Protoceratops z Azji i Leptoceratops z Ameryki Północnej; oraz ceratopsidy, obejmujące wszystkie zaawansowane i lepiej znane rodzaje, takie jak chasmozauryny Triceratops i Torosaurus, a także centrozauryny, takie jak Centrosaurus (lub Monoclonius)- wszystkie z Ameryki Północnej.

Podobnie jak pachycefalozaury, najbardziej bazalne ceratopsy, takie jak Psittacosaurus, wyglądają jak typowe ornitopody, głównie z powodu stosunkowo długich kończyn tylnych i krótkich przednich (prawdopodobnie skutkujących dwunożną postawą i lokomocją) oraz utrzymywania się górnych zębów przednich i dość niewyspecjalizowanej miednicy. Przypominający ornitopody pod względem budowy ciała, Psittacosaurus miał krótszą szyję i ogon i był znacznie mniejszy (tylko 2 metry długości) od najbardziej zaawansowanych ornitopodów, takich jak iguanodonty i hadrozaury. Psittacosaurus posiadał jednak dziób, początki charakterystycznej falbanki na szyi z tyłu czaszki i zęby, które zapowiadały te u bardziej zaawansowanych ceratopsydów. Jest on również rozpoznawany diagnostycznie jako ceratopsik przez obecność unikalnej kości zwanej rostralem, bezzębnej górnej kości dziobowej, która przeciwstawiała się dolnemu przedszczękowcowi występującemu u wszystkich ornitozaurów.

Najbardziej znanym z protoceratopsydów jest rodzaj Protoceratops. Znaleziono i zbadano dziesiątki okazów szkieletowych, począwszy od bliskich wylęgarni, a skończywszy na pełnowymiarowych osobnikach dorosłych. Ten rzadki skarb, pierwszy obejmujący bardzo młode osobniki, jednoznacznie powiązane z osobnikami dojrzałymi, był wynikiem serii wypraw Amerykańskiego Muzeum Historii Naturalnej w latach 20. na pustynię Gobi w Mongolii. Ich kolekcja dostarczyła pierwszych ważnych serii rozwojowych jakiegokolwiek dinozaura. Odkrycie kilku gniazd z jajami luźno związanymi ze szkieletami Protoceratops było pierwszym znaleziskiem jaj bezsprzecznie dinozaurów; początkowo przypisywane Protoceratops, jaja dopiero niedawno zostały prawidłowo przypisane teropodowi Oviraptor (jak zaznaczono w sekcji Tetanurae).

Anatomia szkieletowa protoceratopsów zapowiadała anatomię bardziej zaawansowanych ceratopsydów. Czaszka ceratopsów była nieproporcjonalnie duża w stosunku do reszty zwierzęcia, stanowiąc około jednej piątej całkowitej długości ciała u Protoceratops i co najmniej jedną trzecią u Torosaurus. Falbanka głowy Protoceratops była skromnym, cofniętym przedłużeniem dwóch łuków czaszkowych, ale stała się ogromną, wachlarzowatą ozdobą późniejszych form. Protoceratops miał też krótki, ale mocny róg na pysku, powstały w wyniku rozwoju kości nosowych; on także był prekursorem wydatnych rogów nosowych u ceratopsydów, takich jak Centrosaurus, Chasmosaurus, Styracosaurus, Torosaurus i Triceratops. U dwóch ostatnich rodzajów wyewoluowały dwa dodatkowe, większe rogi nad oczami. Rogi te niewątpliwie były pokryte rogowymi osłonami lub tkanką miękką, o czym świadczą odciśnięte na nich powierzchowne kanały naczyniowe odżywiające naczynia krwionośne. Te zaawansowane ceratopsidy są czasem dzielone na centrozauryny, które miały wydatne rogi nosowe, ale małe lub nieobecne rogi oczne, oraz chasmozauryny, które miały większe rogi oczne, ale zredukowane rogi nosowe.

Szczęki ceratopsydów były wysoce wyspecjalizowane. Dolna szczęka była masywna i solidna, aby utrzymać dużą baterię zębów podobnych do tych u kaczodziobów. Dolne kości szczękowe były połączone z przodu i zwieńczone mocnym dziobem utworzonym z bezzębnej kości przedszczękowej. Sama ta struktura musiała być pokryta ostrym, zrogowaciałym, żółwiopodobnym dziobem. Ciągłe powierzchnie zębowe rozciągały się na tylnych dwóch trzecich szczęki. Baterie zębowe różniły się jednak od tych u hadrozaurów tym, że tworzyły długie, pionowe powierzchnie tnące na styku górnej i dolnej baterii, działające jak samoostrzące się nożyce.

Tak jak u hadrozaurów, każda bateria zębowa składała się z około dwóch tuzinów lub więcej pozycji zębowych ściśniętych razem w jeden duży blok. Na każdej pozycji zębowej znajdował się jeden ząb funkcjonalny, czyli okluzyjny (kaczodzioby miały dwa lub trzy) wraz z kilkoma nie wyrżniętymi zębami zastępczymi pod nim. (Wszystkie uzębione kręgowce, żyjące i wymarłe, z wyjątkiem ssaków, mają zapas zębów zastępczych na całe życie). Sugeruje się, że żywiły się one czymś niezwykle twardym i włóknistym, takim jak liście palm lub cykad, które były obfite w późnym mezozoiku.

Z wyjątkiem dwunożnego Psittacosaurus i być może fakultatywnie dwunożnych protoceratopsydów, wszystkie ceratopsy były obowiązkowymi czworonogami o ciężkiej, masywnej budowie. Kości nóg były mocne, a same nogi muskularne; stopy były półpodstawne, co umożliwiało im poruszanie się w trybie grawiportalnym; wszystkie palce zakończone były „kopytami”, a nie pazurami. Podobnie jak u większości innych czworonogów, tylne nogi były znacznie dłuższe od przednich (co ponownie sugeruje ich dwunożny rodowód). Tylne nogi znajdowały się bezpośrednio pod panewkami biodrowymi i były ustawione niemal prosto i pionowo. Przednie nogi, z drugiej strony, wystawały na każdą stronę z gniazd barkowych w pozycji „push-up”. W konsekwencji, głowa była noszona nisko i blisko ziemi. Ta mieszana postawa była być może związana z dużą rogatą głową i jej rolą w walce, zgięte kończyny przednie zapewniały szeroką postawę i stabilną podstawę do kierowania rogów na przeciwnika i odpierania ataków.

Pierwsze cztery kręgi szyjne ceratopsydów były zrośnięte (co-ossified), przypuszczalnie w celu wsparcia masywnej czaszki. Pierwszy staw szyjny był niezwykły, gdyż kość u podstawy czaszki tworzyła niemal idealną kulę, która mieściła się w kielichu połączonych kręgów szyjnych. Taki układ zapewniał solidne połączenia i maksymalną swobodę obrotu głowy w dowolnym kierunku bez konieczności obracania ciała. Przypuszczalnie ceratopsy używały swoich rogów w sposób agresywny, ale nie jest jasne, czy używały ich do obrony przed ewentualnymi drapieżnikami, w walce na rykowisku z innymi samcami ceratopsów, czy w obu tych celach. Dowody w postaci ran kłutych na niektórych okazach sugerują, że dochodziło do spotkań w trakcie rutyny, ale fakt, że obie płcie najwyraźniej miały rogi wydaje się wskazywać na obronę lub rozpoznawanie gatunku jako ich główne zastosowanie.

.