Były jednak problemy. Nawet jeśli hipoteza haplodiploidalności jest nadal związana z badaniem wyewoluowanych zachowań społecznych, nie cieszy się ona uznaniem ekspertów od 1976 roku, kiedy to Robert Trivers i Hope Hare pokazali, jak samce wpływają na pokrewieństwo. Podczas gdy haplodiploidalne samice są bliżej spokrewnione ze swoimi siostrami niż ze swoim potomstwem, wciąż dzielą więcej genów ze swoim potomstwem niż ze swoimi braćmi (r wynosi ¼). Ewolucyjne obciążenie związane z wychowywaniem mało wartościowych braci zrównoważyłoby zatem zalety wychowywania wartościowych sióstr.
Teoria ta miała jeszcze gorszy problem, gdy chodziło o termity i inne społeczne gatunki spoza błonkówek – ponieważ nie są one haplodiploidalne. Haplodiploidalność nie mogła być siłą napędową leżącą u podstaw ewolucji eusocjalności tych owadów.
Upadek hipotezy z łaski położył pierwsze pęknięcie w tym, co stało się gigantycznym rozłamem w myśleniu naukowców o inkluzywnej teorii fitness i regule Hamiltona. Ponieważ dobór krewniaczy jest wciąż dominującą teorią w tej dziedzinie, wielu biologów nadal opiera swoją pracę na jej założeniach. Inni jednak opowiadają się za metodami, które w ogóle nie są oparte na tej koncepcji. Debata między tymi dwiema stronami często była wściekła, z każdą z nich nazywającą drugą „kultową” za jej niechęć do ustępstw.
Jeden z najnowszych wkładów do badań w tej dziedzinie, opublikowany w zeszłym miesiącu w Nature, oferuje nowatorskie podejście, które bierze pod uwagę wpływ fundamentalnej nieprzewidywalności natury na strategie ewolucyjne. Odnosi się również do niektórych kwestii leżących u podstaw nieporozumień wśród teoretyków ewolucji – nieporozumień, które znacznie się zmieniły od czasu, gdy Hamilton po raz pierwszy zaproponował swoją formułę.
Knowing When the Rules Apply
Reguła Hamiltona nigdy nie miała dotyczyć wyłącznie eusocjalnych kolonii owadów. Powinna ona opisywać wszystkie organizmy społeczne, które działają wspólnie, takie jak wiewiórki ziemne, które wydają dźwięki, aby ostrzec swoich rówieśników o pobliskim drapieżniku (ryzykując przyciągnięcie drapieżnika do siebie) i sójki, które poświęcają się wychowywaniu potomstwa innych. Są nawet pewne gatunki, takie jak niektóre pszczoły, które są „fakultatywnie społeczne”, co oznacza, że tylko czasami angażują się w zachowania społeczne, często w odpowiedzi na specyficzne warunki ekologiczne lub środowiskowe, a w przeciwnym razie pozostają samotnikami.
Jak dobrze reguła Hamiltona może rozliczyć wszystkie te różne formy altruizmu była przedmiotem debaty, którą można prześledzić od lat 60-tych, kiedy walka toczyła się wokół poziomów selekcji. Reguła Hamiltona faworyzuje współpracę poprzez pokrewieństwo poszczególnych krewnych. Natomiast inna teoria, zwana doborem wielopoziomowym (lub doborem grupowym), rozszerza to podejście na interakcje wewnątrz i pomiędzy całymi grupami organizmów. Wielu biologów uważa, że selekcja między grupami nie może być w naturze wystarczająco silna, by promować adaptacje. Ortodoksja w biologii ewolucyjnej jest to, że selekcja działa głównie w grupach, z międzygrupowej selekcji zarezerwowane tylko dla bardzo szczególnych przypadków.
W ostatnich latach, jednak kilka grup badaczy wykazały, że selekcja kin i wielopoziomowy wybór może być matematycznie równoważne: Te dwie koncepcje reprezentują jedynie różne sposoby rozbijania korelacji między cechami dziedzicznymi a kondycją na „składniki wielkości kęsa”, powiedział Andrew Gardner, biolog z Uniwersytetu St Andrews w Szkocji. „Dla selekcji krewniaczej to bezpośrednie versus pośrednie korzyści. Dla wielopoziomowej selekcji, to w obrębie grup kontra między grupami.”
Ten rozwój może sugerować, że integracyjna teoria fitness jest na fali. Ale nie wszystko jest w porządku z nią jako wyjaśnieniem altruizmu, a nawet eusocjalności, według krytyków takich jak Martin Nowak, profesor biologii i matematyki na Uniwersytecie Harvarda. Nowak nie tylko nie zgadza się co do tego, czy dobór krewniaczy i dobór wielopoziomowy są równoważne; twierdzi on, że szerokie matematyczne pociągnięcia przy użyciu reguły Hamiltona do oceny kondycji są mylące.
Ziarna sporu zostały zasiane w 2010 roku wraz z publikacją kontrowersyjnej pracy w Nature. Jego autorzy, Nowak, Corina Tarnita i E.O. Wilson, wszyscy na Harvardzie w tym czasie, argumentowali, że inkluzywna teoria fitness nie może być stosowana do rzeczywistych interakcji, które występują w przyrodzie. Według autorów, przyjmowała ona zbyt wiele założeń, z których najbardziej problematyczne było to, że korzyści i koszty altruizmu były addytywne i mogły być modelowane liniowo. Reguła Hamiltona nie mogła przewidzieć wyniku, na przykład, jeśli dwóch lub więcej pomocników musiało współpracować, aby przynieść korzyści jednostce.
Ponad 100 biologów zaciekle broniło inkluzywnej teorii fitness w odpowiedzi na artykuł. Konflikt stopniowo zaczął się koncentrować na regule Hamiltona: Podczas gdy w artykule Nature skrytykowano nieścisłości bardziej szczegółowej wersji, przeciwni naukowcy argumentowali, że bardziej ogólna forma równania nie będzie miała tych samych problemów.
Od tego czasu, tylko z bardziej ogólną wersją reguły Hamiltona pod uwagę, linie bojowe debaty przesunęły się dalej. Chociaż „do pewnego stopnia nie zgadzają się tak bardzo, jak im się wydaje”, powiedział Jonathan Birch, filozof specjalizujący się w ewolucji społecznej i naukach biologicznych w London School of Economics and Political Science. Kiedy biolodzy debatują nad regułą Hamiltona dzisiaj, to głównie nad tym, co ich zdaniem reguła Hamiltona może im powiedzieć i kiedy używać jakich modeli.
Nowak i inni twierdzą, że ogólna wersja formuły jest tautologią, która nie może być testowana empirycznie. Dla nich, reguła Hamiltona jest w zasadzie tylko statystycznym truizmem na temat względnej ewolucyjnej sprawności różnych grup, któremu brakuje wartości wyjaśniającej. „To nie jest stwierdzenie dotyczące biologii czy doboru naturalnego” – powiedział Nowak. „To tylko o statystyce, związek w matematyce. Jak powiedzenie, że 2 plus 2 jest równoważne 4.”
Benjamin Allen, asystent profesora matematyki w Emmanuel College w Bostonie, zgodził się. „To sformułowanie reguły może tylko zracjonalizować obserwacje po fakcie”, powiedział. „Nie może przewidzieć. Nie ma sposobu, aby zobaczyć, jak jedna obserwacja może systematycznie prowadzić do następnego.”
On i Nowak zamiast tego wolą używać modeli opartych na strukturze populacji, które są często szczegółowe, przyczynowe i specyficzne dla danego przypadku. Zamiast umieszczać pokrewieństwo z przodu i w centrum, skupiają się na kosztach i korzyściach płynących z aktów współpracy i zadają konkretne pytania na temat czynników takich jak mutacje, dziedziczenie i interakcje. W przypadku artykułu z Nature z 2010 roku, na przykład, Nowak, Tarnita i Wilson argumentowali, że dobór naturalny sprzyjał wzrostowi eusocjalności wśród owadów społecznych, ponieważ strategie przetrwania, które umożliwiały królowej dłuższe życie i składanie większej ilości jaj były korzystne dla małych kolonii.
Ale inni uważają, że uproszczenia i uogólnienia reguły Hamiltona mogą być nadal pouczające. Ramy inkluzywnej teorii fitnessu dostarczają dobrego sposobu, by wyobrazić sobie rolę, jaką odgrywa dobór krewniaczy i pokrewieństwo. Według Bircha zbyt wiele można oczekiwać, że równanie z trzema zmiennymi może być precyzyjnym predyktorem dynamiki ewolucji. Powinno się je raczej rozumieć jako sposób na uporządkowanie myślenia naukowców o przyczynach ewolucji społecznej, umożliwiający im rozróżnienie między bezpośrednią a pośrednią sprawnością i pozwalający wiedzieć, jakie dalsze pytania należy zadać.