Złożona mozaika wzajemnie połączonych obszarów płatów czołowych, które leżą rostralnie do pierwotnej kory ruchowej, również wnosi istotny wkład w funkcje motoryczne (patrz Rycina 17.7). Górne neurony ruchowe w tej korze przedruchowej wpływają na zachowanie motoryczne zarówno poprzez rozległe wzajemne połączenia z pierwotną korą ruchową, jak i bezpośrednio poprzez aksony, które rzutują się poprzez drogi korowo-bulwaryczne i korowo-rdzeniowe, aby wpływać na lokalne obwody i dolne neurony ruchowe pnia mózgu i rdzenia kręgowego. Istotnie, ponad 30% aksonów w drodze korowo-rdzeniowej pochodzi z neuronów kory przedruchowej. Ogólnie rzecz biorąc, różnorodne eksperymenty wskazują, że kora przedruchowa wykorzystuje informacje z innych regionów korowych, aby wybrać ruchy odpowiednie do kontekstu działania (patrz rozdział 26).

Funkcje kory przedruchowej są zwykle rozpatrywane w kategoriach komponentu bocznego i przyśrodkowego tego regionu. Aż 65% neuronów w bocznej części kory przedruchowej wykazuje odpowiedzi związane w czasie z występowaniem ruchów; podobnie jak w pierwotnym obszarze ruchowym, wiele z tych komórek płonie najsilniej w związku z ruchami wykonywanymi w określonym kierunku. Neurony te są jednak szczególnie ważne w warunkowych zadaniach motorycznych. Tak więc, w przeciwieństwie do neuronów w pierwotnym obszarze ruchowym, kiedy małpa jest trenowana do sięgania w różnych kierunkach w odpowiedzi na wskazówkę wizualną, odpowiednio dostrojone boczne neurony przedruchowe zaczynają się uruchamiać w momencie pojawienia się wskazówki, na długo zanim małpa otrzyma sygnał do wykonania ruchu. W miarę jak zwierzę uczy się kojarzyć nową wizualną wskazówkę z ruchem, odpowiednio dostrojone neurony zaczynają zwiększać tempo wyładowań w przedziale czasu pomiędzy wskazówką a sygnałem do wykonania ruchu. Neurony te wydają się raczej kodować intencję małpy do wykonania określonego ruchu, niż bezpośrednio nakazywać rozpoczęcie ruchu; dlatego wydają się być szczególnie zaangażowane w wybór ruchów na podstawie zdarzeń zewnętrznych.

Dalsze dowody na to, że boczny obszar przedruchowy jest zaangażowany w wybór ruchu pochodzą z badań nad wpływem uszkodzeń korowych na zachowanie motoryczne. Uszkodzenia tego obszaru poważnie upośledzają zdolność małp do wykonywania wizualnie określonych zadań warunkowych, nawet jeśli nadal mogą one reagować na bodziec wzrokowy i mogą wykonywać ten sam ruch w innym otoczeniu. Podobnie, pacjenci z uszkodzeniami płatów czołowych mają trudności z nauczeniem się wyboru konkretnego ruchu, który mają wykonać w odpowiedzi na bodziec wzrokowy, mimo że rozumieją instrukcje i potrafią je wykonać. Osoby z uszkodzeniami w korze przedruchowej mogą również mieć trudności z wykonywaniem ruchów w odpowiedzi na polecenia słowne.

Przyśrodkowa kora przedruchowa, podobnie jak obszar boczny, pośredniczy w wyborze ruchów. Jednak ten region wydaje się być wyspecjalizowany do inicjowania ruchów określonych przez wewnętrzne, a nie zewnętrzne wskazówki. W przeciwieństwie do uszkodzeń w bocznym obszarze przedruchowym, usunięcie przyśrodkowego obszaru przedruchowego u małpy zmniejsza liczbę samodzielnie inicjowanych lub „spontanicznych” ruchów wykonywanych przez zwierzę, podczas gdy zdolność do wykonywania ruchów w odpowiedzi na zewnętrzne wskazówki pozostaje w dużej mierze nienaruszona. Badania obrazowe sugerują, że ten region kory u ludzi funkcjonuje w podobny sposób. Na przykład, skany PET pokazują, że przyśrodkowy obszar kory przedruchowej jest aktywowany, gdy badani wykonują sekwencje ruchowe z pamięci (tj. bez polegania na zewnętrznych instrukcjach). W zgodzie z tymi dowodami, zapisy pojedynczych jednostek u małp wskazują, że wiele neuronów w przyśrodkowej korze przedruchowej zaczyna się wyładowywać na jedną lub dwie sekundy przed rozpoczęciem samodzielnie zainicjowanego ruchu.

Podsumowując, zarówno boczne, jak i przyśrodkowe obszary kory przedruchowej są ściśle zaangażowane w wybór określonego ruchu lub sekwencji ruchów z repertuaru możliwych ruchów. Funkcje tych obszarów różnią się jednak pod względem względnego udziału zewnętrznych i wewnętrznych wskazówek w procesie wyboru.

.

Dodaj komentarz

Twój adres e-mail nie zostanie opublikowany.