Biologia I

Ale nerki są głównym organem osmoregulacyjnym, skóra i płuca również odgrywają rolę w tym procesie. Woda i elektrolity są tracone przez gruczoły potowe w skórze, co pomaga nawilżać i chłodzić powierzchnię skóry, podczas gdy płuca wydalają niewielką ilość wody w postaci wydzielin śluzowych i przez odparowanie pary wodnej.

Nerki: The Main Osmoregulatory Organ

Figura 1. Nerki filtrują krew, produkując mocz, który jest przechowywany w pęcherzu moczowym przed eliminacją przez cewkę moczową. (kredyt: modyfikacja pracy przez NCI)

Nerki, przedstawione na rycinie 1, są parą struktur w kształcie fasoli, które znajdują się tuż poniżej i za wątrobą w jamie otrzewnej. Nadnercza siedzą na szczycie każdej nerki i są również nazywane nadnercza. Nerki filtrują krew i oczyszczają ją. Cała krew w organizmie człowieka jest filtrowana wiele razy dziennie przez nerki; organy te zużywają prawie 25 procent tlenu wchłanianego przez płuca do wykonywania tej funkcji. Tlen pozwala komórkom nerek na efektywne wytwarzanie energii chemicznej w postaci ATP w procesie oddychania tlenowego. Przesącz wydobywający się z nerek nazywany jest moczem.

Struktura nerek

Zewnętrznie nerki otoczone są trzema warstwami, przedstawionymi na rycinie 2. Najbardziej zewnętrzną warstwę stanowi twarda warstwa łącznotkankowa zwana powięzią nerkową. Druga warstwa nazywana jest okołonerkową torebką tłuszczową, która pomaga zakotwiczyć nerki w miejscu. Trzecią i najbardziej wewnętrzną warstwą jest torebka nerkowa. Wewnętrznie nerka ma trzy obszary – zewnętrzną korę, rdzeniak pośrodku oraz miedniczkę nerkową w regionie zwanym wałem nerki. Wzgórek jest wklęsłą częścią kształtu fasoli, gdzie naczynia krwionośne i nerwy wchodzą i wychodzą z nerki; jest to również punkt wyjścia moczowodów. Kora nerki jest ziarnista ze względu na obecność nefronów – funkcjonalnej jednostki nerki. Rdzeń składa się z wielu piramidalnych mas tkankowych, zwanych piramidami nerkowymi. Pomiędzy piramidami znajdują się przestrzenie zwane kolumnami nerkowymi, przez które przechodzą naczynia krwionośne. Czubki piramid, zwane brodawkami nerkowymi, skierowane są w stronę miedniczki nerkowej. W każdej nerce znajduje się średnio osiem piramid nerkowych. Piramidy nerkowe wraz z przylegającym do nich obszarem korowym nazywane są płatami nerki. Miedniczka nerkowa prowadzi do moczowodu po zewnętrznej stronie nerki. Po wewnętrznej stronie nerki miedniczka nerkowa rozgałęzia się na dwa lub trzy rozszerzenia zwane kielichami głównymi, które dalej rozgałęziają się na kielichy mniejsze. Moczowody są przewodami odprowadzającymi mocz, które wychodzą z nerki i opróżniają się do pęcherza moczowego.

Ryc. 2. Przedstawiono budowę wewnętrzną nerki. (credit: modification of work by NCI)

Ponieważ nerka filtruje krew, jej sieć naczyń krwionośnych jest ważnym elementem jej struktury i funkcji. Tętnice, żyły i nerwy zaopatrujące nerkę wchodzą i wychodzą we wnęce nerki. Zaopatrzenie nerek w krew rozpoczyna się od rozgałęzienia aorty na tętnice nerkowe (których nazwy zależą od regionu nerki, przez który przechodzą), a kończy się na wyjściu żył nerkowych, które łączą się z żyłą główną dolną. Tętnice nerkowe dzielą się na kilka tętnic segmentowych po wejściu do nerek. Każda tętnica segmentowa dzieli się dalej na kilka tętnic międzypłatowych i wchodzi do kolumn nerkowych, które zaopatrują płaty nerkowe. Tętnice międzyzrazikowe rozdzielają się na styku kory nerek i rdzenia, tworząc tętnice łukowate. Tętnice łukowate w kształcie „łuku” tworzą łuki wzdłuż podstawy piramid rdzenia. Tętnice korowe promieniste, jak sama nazwa wskazuje, rozchodzą się promieniście od tętnic łukowych. Tętnice korowe promieniste rozgałęziają się na liczne tętniczki dośrodkowe, a następnie wchodzą do naczyń włosowatych zaopatrujących nefrony. Żyły śledzą drogę tętnic i mają podobne nazwy, z wyjątkiem tego, że nie ma żył segmentowych.

Jak wspomniano wcześniej, jednostką funkcjonalną nerki jest nefron, zilustrowany na rycinie 3. Każda nerka składa się z ponad miliona nefronów, które tworzą kropki na korze nerkowej, nadając jej ziarnisty wygląd, gdy jest przekrojona strzałkowo. Istnieją dwa rodzaje nefronów – nefrony korowe (85%), które znajdują się głęboko w korze nerki, oraz nefrony śródmiąższowe (15%), które leżą w korze nerki w pobliżu rdzenia nerki. Nefron składa się z trzech części – ciałka nerkowego, kanalika nerkowego i związanej z nim sieci naczyń włosowatych, które wywodzą się z korowych tętnic promienistych.

Ryc. 3. Nefron jest jednostką funkcjonalną nerki. Kłębuszek nerkowy i kanaliki zbiorcze znajdują się w korze nerki, natomiast kanaliki zbiorcze w piramidach rdzenia. (kredyt: modyfikacja pracy NIDDK)

Korpus nerkowy

Korpus nerkowy, znajdujący się w korze nerki, składa się z sieci naczyń włosowatych zwanych kłębuszkami i otaczającej je komory w kształcie kielicha, zwanej kłębuszkiem lub torebką Bowmana.

Kanalik nerkowy

Kanalik nerkowy jest długą i zwiniętą strukturą, która wychodzi z kłębuszka i może być podzielona na trzy części w oparciu o funkcję. Pierwsza część nazywana jest kanalikiem proksymalnym (proximal convoluted tubule, PCT) ze względu na jej bliskość do kłębuszka; pozostaje ona w korze nerki. Druga część nazywana jest pętlą Henlego lub pętlą nefrytyczną, ponieważ tworzy ona pętlę (z końcem zstępującym i wstępującym), która przechodzi przez rdzeniak nerki. Trzecia część kanalika nerkowego nosi nazwę kanalika spiralnego dystalnego (DCT – distal convoluted tubule) i ta część również jest ograniczona do kory nerki. DCT, która jest ostatnią częścią nefronu, łączy się i opróżnia swoją zawartość do przewodów zbiorczych, które znajdują się w piramidach rdzenia. Przewody zbiorcze gromadzą zawartość z wielu nefronów i łączą się ze sobą, gdy wchodzą do brodawek rdzenia nerki.

Sieć kapilarna w nefronie

Sieć kapilarna, która pochodzi z tętnic nerkowych zaopatruje nefron w krew, która musi być filtrowana. Gałąź, która wchodzi do kłębuszka nerkowego nazywana jest tętniczką dośrodkową. Gałąź, która wychodzi z kłębuszka nosi nazwę tętniczki eferentnej. Wewnątrz kłębuszka sieć naczyń włosowatych nazywana jest łożyskiem kapilarnym kłębuszka. Po wyjściu tętniczki eferentnej z kłębuszka nerkowego, tworzy ona sieć kapilar okołopęcherzykowych, która otacza i oddziałuje z częściami kanalika nerkowego. W nefronach korowych sieć kapilar okołopęcherzykowych otacza PCT i DCT. W nefronach pozazwojowych sieć kapilar okołopęcherzykowych tworzy sieć wokół pętli Henlego i jest nazywana vasa recta.

Funkcja i fizjologia nerek

Nerki filtrują krew w trzystopniowym procesie. Po pierwsze, nefrony filtrują krew, która przepływa przez sieć naczyń włosowatych w kłębuszkach nerkowych. Prawie wszystkie rozpuszczalniki, z wyjątkiem białek, są odfiltrowywane do kłębuszka nerkowego w procesie zwanym filtracją kłębuszkową. Po drugie, przesącz jest zbierany w kanalikach nerkowych. Większość rozpuszczalników zostaje ponownie wchłonięta w kanalikach nerkowych w procesie zwanym reabsorpcją kanalikową. W pętli Henlego przesącz nadal wymienia rozpuszczalniki i wodę z rdzeniami nerek i siecią naczyń włosowatych okołopęcherzykowych. Podczas tego etapu następuje również reabsorpcja wody. Następnie, dodatkowe rozpuszczalniki i odpady są wydzielane do kanalików nerkowych podczas sekrecji kanalikowej, która jest w istocie procesem odwrotnym do reabsorpcji kanalikowej. Kanaliki zbiorcze zbierają przesącz pochodzący z nefronów i łączą się w brodawkach śródnercza. Stąd, brodawki dostarczają przesącz, zwany teraz moczem, do cewek mniejszych, które ostatecznie łączą się z moczowodami poprzez miedniczkę nerkową. Cały ten proces jest zilustrowany na rysunku 4.

Rysunek 4. Schemat nefronu.

Każda część nefronu (widoczna na rysunku 4) pełni inną funkcję w filtrowaniu odpadów i utrzymywaniu równowagi homeostatycznej. (1) Kłębuszek nerkowy wypycha małe rozpuszczalniki z krwi poprzez ciśnienie. (2) Kanalik proksymalny wchłania jony, wodę i składniki odżywcze z przesączu do płynu śródmiąższowego i aktywnie transportuje toksyny i leki z płynu śródmiąższowego do przesączu. Kanaliki proksymalne regulują również pH krwi poprzez selektywne wydzielanie amoniaku (NH3) do przesączu, gdzie reaguje on z H+ tworząc NH4+. Im bardziej kwaśny jest przesącz, tym więcej amoniaku jest wydzielane. (3) Zstępująca pętla Henlego jest wyścielona komórkami zawierającymi akwaporyny, które umożliwiają przechodzenie wody z przesączu do płynu śródmiąższowego. (4) W cienkiej części wstępującej pętli Henlego, jony Na+ i Cl- dyfundują do płynu śródmiąższowego. W części grubej, te same jony są aktywnie transportowane do płynu śródmiąższowego. Ponieważ sól, ale nie woda, jest tracona, przesącz staje się bardziej rozcieńczony w miarę przemieszczania się w górę kończyny. (5) W kanaliku dystalnym jony K+ i H+ są selektywnie wydzielane do przesączu, podczas gdy jony Na+, Cl- i HCO3- są reabsorbowane w celu utrzymania równowagi pH i elektrolitów we krwi. (6) Przewód zbiorczy reabsorbuje rozpuszczalniki i wodę z przesączu, tworząc rozcieńczony mocz. (kredyt: modyfikacja pracy NIDDK)

Filtracja kłębuszkowa

Filtracja kłębuszkowa odfiltrowuje większość rozpuszczalników z powodu wysokiego ciśnienia krwi i wyspecjalizowanych błon w tętniczkach dośrodkowych. Ciśnienie krwi w kłębuszku jest utrzymywane niezależnie od czynników, które wpływają na systemowe ciśnienie krwi. Nieszczelne” połączenia między komórkami śródbłonka sieci naczyń włosowatych kłębuszka nerkowego umożliwiają łatwe przenikanie rozpuszczalników. Wszystkie rozpuszczalniki w kapilarach kłębuszkowych, z wyjątkiem makrocząsteczek takich jak białka, przechodzą przez nie na drodze dyfuzji biernej. Na tym etapie procesu filtracji nie ma zapotrzebowania na energię. Szybkość filtracji kłębuszkowej (GFR) to objętość przesączu kłębuszkowego wytwarzanego w ciągu minuty przez nerki. GFR jest regulowany przez wiele mechanizmów i jest ważnym wskaźnikiem funkcji nerek.

Wchłanianie i wydzielanie kanalikowe

Wchłanianie kanalikowe zachodzi w części PCT kanalika nerkowego. Prawie wszystkie składniki odżywcze są wchłaniane ponownie, a dzieje się to albo przez transport bierny lub aktywny. Reabsorpcja wody i niektórych kluczowych elektrolitów jest regulowana i może podlegać wpływom hormonów. Sód (Na+) jest najbardziej obfitym jonem i większość z niego jest reabsorbowana przez aktywny transport, a następnie transportowana do kapilar okołopęcherzykowych. Ponieważ Na+ jest aktywnie transportowany z kanalika, woda podąża za nim, aby wyrównać ciśnienie osmotyczne. Woda jest również niezależnie reabsorbowana w kapilarach okołopęcherzykowych dzięki obecności akwaporyn, czyli kanałów wodnych, w PCT. Dzieje się tak z powodu niskiego ciśnienia krwi i wysokiego ciśnienia osmotycznego w kapilarach okołopęcherzykowych. Jednak każdy solut ma swoje maksimum transportowe i nadmiar nie jest reabsorbowany.

W pętli Henlego zmienia się przepuszczalność błony. Kończyna zstępująca jest przepuszczalna dla wody, a nie dla rozpuszczalników; odwrotnie jest w przypadku kończyny wstępującej. Dodatkowo, pętla Henlego wchodzi do rdzenia nerki, który jest naturalnie o wysokim stężeniu soli i ma tendencję do pochłaniania wody z kanalika nerkowego i zagęszczania przesączu. Gradient osmotyczny wzrasta w miarę przesuwania się w głąb rdzenia. Ponieważ dwie strony pętli Henlego pełnią przeciwstawne funkcje, jak pokazano na rycinie 5, działa ona jak wzmacniacz przeciwprądu. Otaczająca ją vasa recta działa jako wymiennik przeciwprądów.

Ryc. 5. Pętla Henlego.

Pętla Henlego (widoczna na rycinie 5) działa jako multiplikator przeciwprądów, który wykorzystuje energię do tworzenia gradientów stężeń. Kończyna zstępująca jest przepuszczalna dla wody. Woda przepływa z przesączu do płynu śródmiąższowego, więc osmolalność wewnątrz kończyny wzrasta wraz z jej zstępowaniem do rdzenia nerki. W dolnej części pętli osmolalność jest wyższa niż w płynie śródmiąższowym. Tak więc, gdy przesącz dostaje się do kończyny wstępującej, jony Na+ i Cl- wydostają się przez kanały jonowe obecne w błonie komórkowej. Dalej, w górę, Na+ jest aktywnie transportowany z przesączu, a Cl- podąża za nim. Osmolarność jest podawana w jednostkach miliosmoli na litr (mOsm/L)

Do czasu, gdy przesącz dotrze do DCT, większość moczu i rozpuszczalników została ponownie wchłonięta. Jeśli organizm potrzebuje dodatkowej wody, cała może być ponownie wchłonięta w tym momencie. Dalsza reabsorpcja jest kontrolowana przez hormony, które zostaną omówione w dalszej części rozdziału. Wydalanie odpadów zachodzi z powodu braku reabsorpcji połączonej z wydzielaniem kanalikowym. Niepożądane produkty, takie jak odpady metaboliczne, mocznik, kwas moczowy i niektóre leki, są wydalane przez wydzielanie kanalikowe. Większość wydzielania kanalikowego odbywa się w DCT, ale część zachodzi we wczesnej części kanalika zbiorczego. Nerki utrzymują również równowagę kwasowo-zasadową poprzez wydzielanie nadmiaru jonów H+.

Ale części kanalików nerkowych noszą nazwę proksymalnych i dystalnych, w krzyżowym ujęciu – kanaliki nerkowe są nazywane proksymalnymi i dystalnymi.W budowie nerki kanaliki ułożone są blisko siebie i stykają się ze sobą oraz z kłębuszkiem nerkowym. Pozwala to na wymianę komunikatorów chemicznych pomiędzy różnymi typami komórek. Na przykład we wstępnicy DCT pętli Henlego znajdują się masy komórek zwanych plamką gęstą (macula densa), które są w kontakcie z komórkami tętniczek dośrodkowych zwanymi komórkami kłębuszka. Razem, plamka dziesięciokąta i komórki kłębuszków tworzą kompleks kłębuszkowy (JGC). JGC jest strukturą endokrynną, która wydziela enzym reninę i hormon erytropoetynę. Kiedy hormony wyzwalają komórki plamki gęstej w DCT z powodu zmian objętości krwi, ciśnienia krwi lub równowagi elektrolitowej, komórki te mogą natychmiast przekazać problem do naczyń włosowatych w tętniczkach aferentnych i eferentnych, które mogą się zwężać lub rozkurczać, aby zmienić szybkość filtracji kłębuszkowej nerek.

.