Allelopatia: Jak rośliny tłumią inne rośliny1

Co to jest allelopatia?

Allelopatia odnosi się do korzystnego lub szkodliwego wpływu jednej rośliny na inną roślinę, zarówno na gatunki roślin uprawnych, jak i chwastów, wynikającego z uwalniania związków biochemicznych, zwanych allelochemikaliami, z części roślin poprzez wypłukiwanie, wysięk korzeniowy, lotilizację, rozkład pozostałości i inne procesy zarówno w systemach naturalnych, jak i rolniczych. Allelochemikalia stanowią podgrupę wtórnych metabolitów, które nie są wymagane do metabolizmu (wzrostu i rozwoju) organizmu allelopatycznego. Allelochemikalia o negatywnym działaniu allelopatycznym są ważną częścią obrony roślin przed roślinożernością (tj. zwierzętami zjadającymi rośliny jako podstawowe pożywienie) (Fraenkel 1959; Stamp 2003).

Termin allelopatia pochodzi od greckich związków allelo i pathy (oznaczających „wzajemną szkodę” lub „cierpienie”) i został po raz pierwszy użyty w 1937 r. przez austriackiego naukowca Hansa Molischa w książce Der Einfluss einer Pflanze auf die andere – Allelopathie (The Effect of Plants on Each Other) (Willis 2010). Allelopatia, po raz pierwszy szeroko badana w systemach leśnych, może wpływać na wiele aspektów ekologii roślin, w tym występowanie, wzrost, sukcesję roślin, strukturę zbiorowisk roślinnych, dominację, różnorodność i produktywność roślin. Początkowo wiele z ocenianych gatunków leśnych miało negatywny wpływ allelopatyczny na rośliny jadalne i pastewne, ale w latach 80-tych rozpoczęto badania mające na celu identyfikację gatunków, które miały korzystny, neutralny lub selektywny wpływ na rośliny towarzyszące uprawom (Tabela 1). Wczesne badania wynikały z obserwacji słabego odnawiania się gatunków leśnych, uszkodzeń upraw, obniżenia plonów, problemów z przesadzaniem roślin drzewiastych, występowania stref wolnych od chwastów i innych związanych z tym zmian we wzorcach roślinności. Naszym celem jest przedstawienie koncepcji allelopatii, przytoczenie konkretnych przykładów i wspomnienie o potencjalnych zastosowaniach jako alternatywnej strategii zwalczania chwastów.

Natura allelopatii

Powszechnie wymieniane efekty działania allelopatii obejmują ograniczenie kiełkowania nasion i wzrostu siewek. Podobnie jak w przypadku syntetycznych herbicydów, nie istnieje wspólny sposób działania lub fizjologiczne miejsce docelowe dla wszystkich allelochemikaliów. Jednak znane miejsca działania niektórych allelochemikaliów obejmują podziały komórkowe, kiełkowanie pyłków, pobieranie składników odżywczych, fotosyntezę i specyficzne funkcje enzymów. Na przykład w jednym z badań, w którym analizowano wpływ allelozwiązku znanego z aksamitki wzniesionej, 3-(3′,4′-dihydroksyfenylo)-l-alaniny (l-DOPA), wskazano, że hamowanie przez ten związek jest spowodowane niekorzystnym wpływem na metabolizm aminokwasów i równowagę stężenia żelaza.

Inhibicja allelopatyczna jest złożona i może obejmować interakcję różnych klas związków chemicznych, takich jak związki fenolowe, flawonoidy, terpenoidy, alkaloidy, steroidy, węglowodany i aminokwasy, przy czym mieszaniny różnych związków czasami mają większy efekt allelopatyczny niż pojedyncze związki. Ponadto, stresy fizjologiczne i środowiskowe, szkodniki i choroby, promieniowanie słoneczne, herbicydy i mniej niż optymalne poziomy składników odżywczych, wilgotności i temperatury mogą również wpływać na tłumienie chwastów allelopatycznych. Różne części roślin, w tym kwiaty, liście, ściółka z liści, łodygi, kora, korzenie, gleba i odcieki glebowe oraz ich związki pochodne mogą wykazywać aktywność allelopatyczną, która zmienia się w ciągu sezonu wegetacyjnego. Allelopatyczne związki chemiczne lub allelochemiczne mogą również utrzymywać się w glebie, wpływając zarówno na sąsiednie rośliny, jak i te sadzone po sobie. Mimo, że pochodzą z roślin, allelozwiązki mogą być bardziej biodegradowalne niż tradycyjne herbicydy, ale mogą również wywierać niepożądany wpływ na gatunki niebędące celem, co wymaga przeprowadzenia badań ekologicznych przed ich powszechnym zastosowaniem.

Donoszono również o selektywnym działaniu allelozwiązków drzew na rośliny uprawne i inne. Na przykład, Leucaena leucocephala, cudowne drzewo promowane w Indiach do odnowy, ochrony gleby i wody oraz żywienia zwierząt gospodarskich, zawiera w swoich liściach toksyczny, niebiałkowy aminokwas, który hamuje wzrost innych drzew, ale nie własnych sadzonek. Wykazano również, że gatunki Leucaena zmniejszają plony pszenicy, ale zwiększają plony ryżu. Odchody z drzewa czystka lub bukszpanu mogą hamować wzrost pangolagry, ale stymulować wzrost blueste m, innej trawy pastwiskowej. Wiele roślin inwazyjnych może wykazywać allelopatię jako cechę decydującą o ich sukcesie ekologicznym. W jednym z badań przeprowadzonych w Chinach stwierdzono, że 25 z 33 badanych chwastów o wysokiej szkodliwości ma znaczący potencjał allelopatyczny.

Czas, warunki środowiskowe i tkanka roślinna wpływają na zmiany w stężeniu allelochemikaliów w roślinie producenta. Na przykład, odcieki z liści i ściółki z gatunków Eukaliptusa są bardziej toksyczne niż odcieki z kory dla niektórych roślin spożywczych. Potencjał allelopatyczny winorośli mila-minuta (Ipomoea cairica) jest znacznie większy w wyższych temperaturach otoczenia. W jednym z badań wykazano, że fauna i flora glebowa zmniejsza potencjał allelopatyczny wężymordu kleistego (Ageratina adenophora). Kostrzewa czerwona zainfekowana endofitem grzybowym wytwarzała więcej allelochemikaliów niż rośliny, które nie były zainfekowane.

Strategie badawcze i potencjalne zastosowania

Podstawowym podejściem stosowanym w badaniach nad allelopatią w uprawach rolniczych było badanie zarówno roślin uprawnych, jak i roślinności naturalnej pod kątem ich zdolności do tłumienia chwastów. Aby wykazać allelopatię, należy ustalić pochodzenie roślin, produkcję i identyfikację allelochemikaliów, jak również trwałość w środowisku w czasie w stężeniach wystarczających do oddziaływania na gatunki roślin. W laboratorium, ekstrakty roślinne i odcieki są powszechnie badane pod kątem ich wpływu na kiełkowanie nasion, z dalszą izolacją i identyfikacją allelochemikaliów z testów szklarniowych i gleby polowej, potwierdzając wyniki laboratoryjne. Należy również wziąć pod uwagę interakcje pomiędzy roślinami allelopatycznymi, roślinami żywicielskimi i innymi organizmami niebędącymi przedmiotem zwalczania. Ponadto, allelochemia może dostarczyć podstawowych struktur lub szablonów do opracowania nowych syntetycznych herbicydów. Badania pozwoliły na poznanie specyficznych allelochemikaliów zaangażowanych w zwalczanie chwastów, takich jak benzoksanoidy w życie, diterpenoidowe momilaktony w ryżu, tabanon w żurawinie, alkaloidy i flawonoidy w kostrzewie; antratekton i naftotekton w drewnie tekowym (Tectona grandis); ester beta-d-glukopiranozylowy kwasu abscysynowego w sośnie czerwonej; cyjanamid w wyce kosmatej; oraz cyklopropenowy kwas tłuszczowy w leszczynie pospolitej (Sterculia foetida).

Wprowadzenie cech allelopatycznych z roślin dzikich lub uprawnych do roślin uprawnych poprzez tradycyjną hodowlę lub metody inżynierii genetycznej może również zwiększyć biosyntezę i uwalnianie allelochemikaliów. Genetyczne podstawy allelopatii zostały obecnie wykazane w pszenicy ozimej i ryżu. W obu tych uprawach znane są odmiany o zwiększonym potencjale allelopatycznym.

Uprawa allelopatyczna może być potencjalnie wykorzystywana do zwalczania chwastów poprzez sadzenie odmiany o właściwościach allelopatycznych, albo jako uprawa tłamsząca, w sekwencji rotacyjnej, albo pozostawiona jako pozostałość lub mulcz, zwłaszcza w systemach uprawy niskiej, w celu kontroli późniejszego wzrostu chwastów. Na przykład, w jednym z badań mulcz z żyta miał działanie hamujące na chwasty prosowate i portulakę pospolitą, ale nie miał wpływu na aksamitnotę i tasznik pospolity. Jesienna uprawa rzodkwi pastewnej pod osłonami hamowała rozwój chwastów w następnym sezonie. W wielosezonowym badaniu polowym, zastosowana jako dodatek do gleby, mączka z nasion gorczycy białej (Sinapis alba) była skuteczna w zwalczaniu chwastów w ekologicznej uprawie cebuli słodkiej, ale uszkodzenie uprawy było również znaczące.

Alternatywnie, zastosowanie związków allelopatycznych przed, razem z lub po syntetycznych herbicydach może zwiększyć ogólne działanie obu materiałów, zmniejszając w ten sposób dawki syntetycznych herbicydów. Podjęto kilka prób zastosowania wodnych wyciągów z roślin allelopatycznych na roślinach uprawnych w celu tłumienia chwastów. W jednym z badań, wyciąg z kapustnych (Brassica napus), sorgo i słonecznika został zastosowany na pszenicy uprawianej w warunkach deszczowych w celu skutecznego zmniejszenia presji chwastów. Kiedy wodny wyciąg z roślin o działaniu allelopatycznym został zmieszany z atrazyną, w pszenicy osiągnięto znaczny stopień kontroli chwastów przy zmniejszonej dawce herbicydu. Pozostałości słonecznika z herbicydem przedsiewnym (Treflan®) wzmocniły tłumienie chwastów w bobiku.

Literatura cytowana

Fraenkel, G. S. 1959. „The Raison d’Etre of Secondary Plant Substances”. Science 129: 1466-1470.

Stamp, N. 2003. „Out of the Quagmire of Plant Defense Hypotheses.” The Quarterly Review of Biology 78: 23-55.

Willis, R. J. 2010. The History of Allelopathy. Dordrecht, Holandia: Springer.

Dodatkowe źródła

Adler, M. J., and C. A. Chase. 2007. „Comparison of the Allelopathic Potential of Leguminous Summer Cover Crops: Cowpea, Sunn Hemp, and Velvet Bean.” HortScience 42: 289-293.

Awan, F. K., M. Rasheed, M. Ashraf, and M. Y. Khurshid. 2012. „Efficacy of Brassica, Sorghum and Sunflower Aquesous Extracts to Control Wheat Weeds under Rainfed Conditions of Pothwar, Pakistan.” Journal of Animal and Plant Sciences 22: 715-721.

Bangarwa, S. K., J. K. Norsworthy, and E. E. Gbur. 2012. „Effect of Turnip Soil Amendment and Yellow Nutsedge (Cyperus esculentus) Tuber Densities on Interference in Polyethylene-Mulched Tomato”. Weed Technology 26: 364-370.

Bertholdsson, N. O., S. C. Andersson, and A. Merker. 2012. „Allelopathic Potential of Triticum spp., Secale spp. and Triticosecale spp. and Use of Chromosome Substitutions and Translocations to Improve Weed Suppression Ability in Winter Wheat.” Plant Breeding 131: 75-80.

Brooks, A. M., D. A. Danehower, J. P. Murphy, S. C. Reberg-Horton, and J. D. Burton. 2012. „Estimation of Heritability of Benzoxazinoid Production in Rye (Secale cereale) Using Gas Chromatographic Analysis”. Plant Breeding 131: 104-109.

Cerdeira, A. L., C. L. Cantrell, F. E. Dayan, J. D. Byrd, and S. O. Duke. 2012. „Tabanone, a New Phytotoxic Constituent of Cogongrass (Imperata cylindrica)”. Weed Science 60: 212-218.

De Bertoldi, C., M. De Leo, and A. Ercoli. 2012. „Chemical Profile of Festuca arundinacea Extract Showing Allelochemical Activity.” Chemoecology 22: 13-21.

Ebrahimi, F., N. M. Hosseini, and M. B. Hosseini. 2012. „Effects of Herbal Extracts on Red Root Pigweed (Amaranthus retroflexus) and Lambsquarters (Chenopodium album) Weeds in Pinto Bean (Phaseolus vulgaris).” Iranian Journal of Field Crop Science 42: 757-766.

Farooq, M., K. Jabran, Z. Cheema, A. Wahid, and H. M. K.Siddique. 2011. „The Role of Allelopathy in Agricultural Pest Management”. Pest Management Science 67: 493-506.

Golisz, A., M. Sugano, S. Hiradate, and Y. Fujii. 2011. „Microarray Analysis of Arabidopsis Plants in Response to Allelochemical L-DOPA.” Planta 233: 231-240.

Hesammi, E., and A. Farshidi. 2012. „A Study of the Allelopathic Effect of Wheat Residue on Weed Control and Growth of Vetch (Vigna radiata L.).” Advances in Environmental Biology 6: 1520-1522.

Khan, M. B., M. Ahmad, M. Hussain, K. Jabran, S. Farooq, and M. Waqas-Ul-Haq. 2012. „Allelopatyczne ekstrakty wodne z roślin zbiornik zmieszane z obniżonymi dawkami atrazyny skutecznie kontrolują Trianthema portulacastrum L. w Zea mays L.” Journal of Animal and Plant Sciences 22: 339-346.

Kruse, M. M. Strandberg, and B. Strandberg. 2000. Ecological Effects of Allelopathic Plants: A Review. NERI Technical Report No. 315. Silkeborg, Dania: National Environmental Research Institute.

Inderjit, H. Evans, C. Crocoll, D. Bajpai, R. Kaur, Y. Feng, C. Silva, C. Trevino, A. Valiente-Banuet, J. Gershenzon, and R. M. Callaway. 2012. „Volatile Chemicals from Leaf Litter Are Associated with Invasiveness of a Neotropical Weed in Asia”. Ecology 92: 316-324.

Lawley, Y. E., J. R. Teasdale, and R. R. Weil. 2012. „The Mechanism for Weed Suppression by a Forage Radish Cover Crop”. Agronomy Journal 104: 205-214.

Mbugwa, G. W., J. M. Krall, and D. E. Legg. 2012. „Interference of Tifton Burclover Residues with Growth of Burclover and Wheat Seedlings”. Agronomy Journal 104: 982-990.

Mosjidis, J. A., and G. Wehtje. 2011. „Weed Control in Sunn Hemp and Its Ability to Suppress Weed Growth” (Kontrola chwastów w konopiach słonecznych i ich zdolność do tłumienia wzrostu chwastów). Crop Protection 30: 70-73.

Neuhoff, D., and J. Range. 2012. „Weed Control by Cover Crop Residues of Sunflower (Helianthus annuus) and Buckwheat (Fagopyrum esculentum) in Organic Winter Faba Bean.” Journal fur Kulturpflanzen 64: 229-236.

Ni, G. Y., P. Zhao, Q. Q. Huang, Y. P. Hou, C. M. Zhou, Q. P. Cao, and S. L. Peng. 2012. „Exploring the Novel Weapons Hypothesis with Invasive Plant Species in China”. Allelopathy Journal 29: 199-213.

Rani, P. U., P. Rajasekharreddy, and K. Nagaiah. 2011. „Allelopathic Effects of Sterculia foetida (L.) against Four Major Weeds”. Allelopathy Journal 28: 179-188.

Rathinasabapathi, B., J. Ferguson, and M. Gal. 2005. „Evaluation of Allelopathic Potential of Wood Chips for Weed Suppression in Horticultural Production Systems”. HortScience 40:711-713.

Rizvi, S. J. H., M. Tahir, V. Rizvi, R. K. Kohli, and A. Ansari. 1999. „Allelopathic Interactions in Agroforestry Systems.” Critical Reviews in Plant Sciences 18: 773-779.

Skinner, E. M., J. C. Diaz-Perez, S. C. Phatak, H. H. Schomberg, and W. Vencill. 2012. „Allelopathic Effects of Sunnhemp (Crotalaria juncea L.) on Germination of Vegetables and Weeds”. HortScience 47: 138-142.

Vazquez-de-Aldana, B. R., M. Romo, A. Garcia-Ciudad, C. Petisco, and B. Garcia-Criado. 2011. „Infection with Fungal Endophyte Epichloe festucae May Alter the Allelopathic Potential of Red Fescue.” Annals of Applied Biology 159: 281-290.

Xu, M., R. Galhano, P. Wiemann, E. Bueno, M. Tiernan, W. Wu, I. Chung, J. Gershenzon, B. Tudzynski, A. Sesma, and R. J. Peters. 2012. „Genetic Evidence for Natural Product-Mediated Plant-Plant Allelopathy in Rice (Oryza sativa)”. New Phytologist 193: 570-575.

Zuo, S., G. Liu, and M. Li. 2012. „Genetic Basis of Allelopathic Potential of Winter Wheat Based on the Perspective of Quantitative Trait Locus.” Field Crops Research 135: 67-73.

Tabele

Instytut Nauk o Żywności i Rolnictwie (IFAS) jest instytucją równych szans, upoważnioną do prowadzenia badań, dostarczania informacji edukacyjnych i innych usług wyłącznie osobom i instytucjom, które działają w sposób niedyskryminujący w odniesieniu do rasy, wyznania, koloru skóry, religii, wieku, niepełnosprawności, płci, orientacji seksualnej, stanu cywilnego, pochodzenia narodowego, poglądów politycznych lub przynależności. Aby uzyskać więcej informacji na temat uzyskiwania innych publikacji UF/IFAS Extension, należy skontaktować się z biurem UF/IFAS Extension w swoim okręgu.
U.S. Department of Agriculture, UF/IFAS Extension Service, University of Florida, IFAS, Florida A & M University Cooperative Extension Program, and Boards of County Commissioners Cooperating. Nick T. Place, dziekan UF/IFAS Extension.