Pachycephalosauria

Ceratopsia

セラトプス類（角竜類）は1870年代にアメリカの古生物学者エドワード・D・コープによって初めて発見され、アガタウムスと名付けられたが、資料は断片的でその珍しいデザインにはすぐには気がつかなかった。 角のある恐竜がいたことが明らかになったのは、1880年代後半に大きな角の芯が発見されたときで、最初はバイソンの角と間違えられた。 8656>

ケラトプス類は、白亜紀前期にプシタコサウルス類（オウム型爬虫類）という控えめな形で初めて現れ、白亜紀末の「大絶滅」まで生き残った。 白亜紀末の化石が最もよく知られている北米では、ティラノサウルスとともに、中生代恐竜の最後の一頭であった。 ケラトプス類は地理的に特殊な分布をしており、プシッタコサウルスなど最古で最も原始的な種は、アジア（特にモンゴルと中国）からしか知られていない。 プロトケラトプスやその近縁種は、アジアと北アメリカの両方で知られている。 8656>

ケラトプス類の大きさは、犬くらいの比較的小さな動物から、全長9メートル近く、4～5トンのトリケラトプスまで、さまざまな種類があります。 一般的にサイと比較されるが、トリケラトプスは現生最大のサイの数倍の重さと大きさに成長し、その行動もおそらくそれに応じて異なっていただろう。 トリケラトプスの仲間は、頭に角があることが最大の特徴で、そのためセラトプスと呼ばれるようになった。 セラトプス類の頭部が異常に大きいのは、頭部の角の配列が多様であることと相関している。 頭骨の後方から骨が大きく伸び、首と肩の上まで達していた。 8656>

このフリル構造を説明するために、いくつかの仮説が提案されている：首の部分を覆う保護シールド、大幅に拡大した顎筋肉の付着部位、頭の角を振るための強力な首筋肉の付着部位、または潜在的攻撃者に対して巨大で恐ろしい頭上のプロファイルを示すための装飾品の一種などである。 最も変わった考えは、この構造はこれらのどれでもなく、むしろ巨大な熱制御装置として機能し、その上面全体が、過熱した血液で脈動する、または太陽熱を吸収する広大な血管のネットワークで覆われているということです

これらの仮説のほとんどは、検証が困難です。 心に留めておくべき重要な事実の1つは、フリルは骨のフレームに過ぎず、時には頭蓋骨の後ろと上にある大きな開口部の周りにノブやトゲで装飾されていたことである。 このパターンの例外はトリケラトプスで、トリケラトプスはしっかりした比較的短いフリルをもっていたが、トリケラトプスはあまりにも有名なので、そのフリルがセラトプス類の典型と誤解されることが多いのである。 他のセラトプス類の開いたフリルは、首の部分の保護が不十分で、顎や首の筋肉の付着部もわずかなものでしかなかったはずだ。 もし皮膚や軟部組織が骨性縁列に囲まれた部分にあれば、威嚇のために頭を下げたとき、手強い存在となっただろう。 このような大きな構造は、当然、太陽光を吸収・反射し、組織や内部の血管を温めたであろうが、他の恐竜にはこのような構造がないため、これがフリルにとって重要または必要な機能であったかどうかは疑問である。

セラトプス類は、時代による進化の傾向を反映したグループに分けられる。 プシッタコサウルスなどの原始的なプシッタコサウルス類、アジアのプロトケラトプスや北米のレプトケラトプスなどのプロトケラトプス類、そしてトリケラトプスやトロサウルス、セントロサウルス（またはモノクロニウス）など、よく知られた進化した種を含むセラトプス類（すべて北米産）である。

Psittacosaurusなどの最も基層のセラトプス類は、パキケファロサウルスと同様に、比較的長い後肢と短い前肢（おそらく二足歩行とロコモーションの結果）、上前歯の持続とかなり特殊ではない骨盤が大きな理由で典型的な鳥脚類のような外観を持っています。 体型は鳥脚類に似ているが、プシッタコサウルスは首と尾が短く、イグアノドントやハドロサウルスなどの最先端の鳥脚類よりもはるかに小さい（体長わずか2メートル）。 しかし、くちばしがあり、頭蓋骨の後部に特徴的な首のフリルがあり、歯はより進化した頭蓋竜の歯に近いものであった。 8656>

プロトケラトプス類で最もよく知られているのはプロトケラトプス属で、吻骨（ふんこつ）と呼ばれる独特の骨があり、すべての鳥類に見られる下顎骨に対抗して歯のない上顎骨があることから、診断上も角竜類と認識されています。 子ガメに近いものから実物大の成体まで、数十点の骨格標本が発見され、研究されています。 この貴重な宝物は、成熟した個体と紛れもなく関連する非常に若い個体を初めて含むもので、1920年代にモンゴルのゴビ砂漠に行ったアメリカ自然史博物館の一連の探検の成果である。 彼らのコレクションは、あらゆる恐竜の成長過程を初めて明らかにした。 また、プロトケラトプスの骨格に関連するいくつかの卵の巣を発見したことは、恐竜であることを疑う余地のない最初の発見でした。当初プロトケラトプスのものとされていた卵は、最近になって獣脚類のオヴィラプトル（テタヌラ類の項に記載）のものと正しく判断されるようになりました。

原腸類の骨格はより進んだ頭盾類のそれを予見していた。 頭蓋は他の部位に比して不釣り合いに大きく、プロトケラトプスでは全長の約5分の1、トロサウルスでは少なくとも3分の1を占めていた。 プロトケラトプスの頭部フリルは2つの頭蓋弓を後方に延長しただけの控えめなものだったが、後の形態では巨大な扇形の装飾になった。 プロトケラトプスの鼻には、鼻骨の発達により短いが太い角があり、これもセントロサウルス、カスモサウルス、スティラコサウルス、トロサウルス、トリケラトプスなどの頭足類の鼻の角の先駆けであった。 最後の2つの属は、目の上にさらに2本の大きな角を進化させた。 これらの角は、角質の鞘や軟組織で覆われていたことは間違いなく、栄養血管のための表在血管の印象で証明される。 このような進化したケラトプス類は、鼻角は目立つが目角が小さいかないセントロサウルス類と、目角は大きいが鼻角は小さいカスモサウルス類に分けられることがあります

ケラトプス類の顎は非常に特殊でした。 下顎は、カモシカのような大きな歯列を支えるために、巨大で堅固なものでした。 下顎骨は前面で結合され、歯のない捕食骨で形成された頑丈なくちばしで覆われていた。 この構造自体が、亀のような鋭い角のあるくちばしで覆われていたのだろう。 顎の後部3分の2には連続した歯面が伸びている。 8656>

ハドロサウルスと同様に、各歯列は約二十数個の歯が一つの大きなブロックに圧縮されて構成されていた。 各歯の位置には、機能的な歯、つまり咬合歯が1本（カモシカは2～3本）あり、その下にさらに未発達の代用歯が数本あったのです。 (哺乳類以外の歯冠脊椎動物は、生涯にわたって差し歯を持ち続けることができる。） 8656>

二足歩行のプシタコサウルスと、おそらく二足歩行のプロトケラトプシスを除いて、すべてのセラトプス類は、重く、重々しい体格の義務的四足動物であった。 脚の骨は頑丈で、脚自体も筋肉質である。足は重力に耐えられるように半外反足で、すべての足の指は爪ではなく「ひづめ」で終わっている。 他の多くの四足動物同様、後ろ足は前足よりかなり長い（これも二足歩行の祖先を示唆している）。 後脚は股関節の真下に位置し、ほぼまっすぐ垂直に保たれていた。 一方、前脚は肩甲骨から左右に突き出した「腕立て伏せ」のような形をしている。 その結果、頭部は低く地面に近い位置に運ばれていた。 8656>

セラトプス類の最初の4つの首の椎骨は融合（共骨化）しており、おそらく巨大な頭蓋骨を支えるためであろう。 首の第一関節は、頭蓋骨の底部の骨がほぼ完全な球体を形成し、融合した首の椎骨のカップ状のソケットにフィットするという珍しいものでした。 このような配置は、体を回転させることなく、頭をどの方向にも自由に回転させることができるとともに、強固な接続を可能にしたと思われる。 おそらくセラトプス類は角を攻撃的に使ったと思われるが、捕食者から身を守るために使ったのか、他のオスのセラトプス類との発情戦闘に使ったのか、あるいはその両方に使ったのかは、あまり明らかではない。 いくつかの標本に見られる刺し傷は、発情期の遭遇を示唆しているが、男女ともに角を持っていたらしいことから、防御や種の認識などが主な用途であったと思われる

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