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牛の生殖管の解剖
11 June 2007
R.W. Prange博士とR.T. Duby博士によってマサチューセッツ大学とウエストバージニア大学拡張サービスによって発行されました。 現代の酪農場で繁殖を成功させるには、乳牛の繁殖プロセスを理解し、牛の生殖管の解剖学的または部分的な知識を身につける必要があります。
この知識は、繁殖効率の低下につながる多くの状況を特定し、修正するのに役立ちます。
膣口を除き、生殖管のすべての部分は牛の体内に入っています。 生殖管に入ると、前庭、膣、子宮頸部、子宮、卵管、卵巣などの部位（図1）に出くわします。 内部は直腸の下に位置しており、直腸触診が容易である。 子宮、卵管、卵巣は靭帯に取り付けられ、牛の骨盤内に吊り下げられています。 この吊り下げにより、これらの臓器は骨盤内管と体腔内を自由に動くことができ、成長する子牛の胎児を収容するスペースが確保される。
生殖管
膣
膣（図1）は生殖管の外側部分である。 この部分の厚くなった皮膚のひだは、発情（熱）の原因となるホルモン（ファクトシートIRM-2）であるエストロゲンの変化に敏感である。 血流の増加による外陰部の腫脹と発赤は、他の徴候と組み合わせると発情検出に有効である。
前庭
前庭（図1）は生殖管の一部で、尿路系と共有している。 長さは約4インチである。 膀胱からの開口部と尿道口の下にある尿道下憩室と呼ばれる盲嚢がその底に存在する。 酪農家や酪農技師は、これらの開口部の位置を知ることで、授精棒が挿入され て怪我をしたり、授精が失敗したりすることを防ぐことができます。 長さは約8インチ（図1）、自然分娩の際に精液が沈殿する場所である。 また、膣は出産時に子牛の通路を確保する役割も担っている。 膣の重要な機能のひとつに、細菌の侵入を防ぐ防御線がある。 膣の上皮は液体を分泌し、子宮頸管液と結合して望ましくない細菌の増殖を抑制する。
不衛生な飼育環境が蔓延していたり、汚れた人工授精器を使用していたりすると、感染からの保護が十分でないことがある。 その結果、膣炎が問題になることがあります。 さらに、子宮頸部に隣接する膣内に尿が溜まると、高齢牛の中には不妊の原因となるものもあります。
子宮頸部
子宮頸部（図 2）は生殖管の中で独特な構造をしています。 長さ4～5インチ、直径1～2インチで、膣と子宮の間に位置しています。 この構造は、子宮へのアクセスを制限するように設計されています。 子宮頸管の開口部周辺は、実際には膣の中に突出しています。
また、子宮頸管の壁は、膣の壁に比べて厚く、密になっています。 子宮頸管の内側には、環状ヒダと呼ばれる3～4本の隆起や輪があり、直腸の触診で確認することができる（図2）。
子宮頸管は重要な機能をもっている。 前頸管は、人工授精（Al）の際に精液を注入する場所として機能することがある。 これは、周期の長さが21日以内であり、以前のサービスからの妊娠の可能性があるサービスで発生します。 人工授精後の沈殿であれ、自然分娩後の膣からの移動であれ、子宮頸管は精液の貯留場所として機能します。 子宮頸管は精子の生存に有利な環境を提供します。
子宮頸管の分泌液は通常濃いのですが、発情期には精子が子宮に移動しやすいように薄くなります。 粘液の一部は、発情期の頃に膣口からの分泌物として見られることがあります。 子宮頸管、または子宮頸管の液体は物理的なバリアとして働き、妊娠中は異物やバクテリアから子宮を保護します。 子宮頸管の管内には厚い栓が形成され、妊娠中の子宮へのアクセスを遮断しています。 この栓が人工授精用の棒の挿入によって誤って破裂すると、流産につながる。
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| 図1． 牛の生殖管の各部位 | 図2. 乳牛の生殖管の子宮頸部、子宮体部、子宮角のはじまり。 子宮頸部と子宮の一部が切り開かれている。 子宮頸管の厚いひだを注意してください。 |
子宮
子宮（図1）は、「胴」と二つの「角」から構成されています。 子宮は広頚筋に付着し、骨盤腔と体腔の後方部に吊り下げられている。 子宮の胴体は子宮頸部に隣接している。 妊娠していない状態では、2つの別々の角に分かれるまで2インチ未満しか伸びていない（図2）。
子宮体部は、Alの際に精液が沈殿する主要な部位である。 授精棒の先端が子宮内に入りすぎると、精液は子宮角の片方だけに沈着する（Fact Sheet IRM-12）。 反対側の卵巣から卵子が放出された場合、精子と卵子が一体化する可能性はほとんどありません。 子宮の本体は2インチ以下であり、この部分に精液を正しく預けるには注意が必要であることを忘れないでください
子宮には多くの機能があります。 子宮の壁は何層もの筋肉で構成されており、授精後に精子を卵管に運び、出産時に子牛を排出させるのに役立ちます。 子宮の壁の中には、子宮ミルクという液体を分泌する腺があり、子宮壁に付着する前と後の発育中の胚に栄養を供給する。
子宮はまた、発達中の胎児に栄養を与え保護するために、母体側の胎盤を発達させます。 その表面には、caruncleと呼ばれる特殊な部分が多く存在する（Fig.3）。 胎児の胎盤の子葉は、子宮のクルンクルと交わり（Fig.3）、胎児と牛の間で栄養や老廃物を交換するための通路となるのです。 分娩後、子宮頸部と子葉のロックが解除されないと胎盤が排出されず、胎盤残留（ファクトシートIRM-21）となる。
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| 図3． 子宮内膜(a)の表面にある刻み目を示す。 胎盤の子葉(b)と連動し、栄養や老廃物を運ぶ牛と胎児の通り道となっている。 | |
卵管
卵管（図1）は長さ約10インチ、直径1/4インチで、各卵巣と隣接する子宮角の先端との間に存在する。 卵管の卵巣側の端は漏斗状になっており、内果部と呼ばれる。 内果道は、排卵時に卵巣から放出される卵子を受け止め、卵管上端の拡大したアンプールと呼ばれる部分に移動させる。 ここで排卵から12時間以内に受精が行われる。 受精後、受精卵は3～4日かけて子宮に運ばれる。
卵巣
卵巣は女性の主要生殖器官である。 乳牛の場合、それぞれの卵巣は長さ約1.5インチ、直径3/4インチです（Fig. 4）。 卵巣は卵管末端近くの広靭帯から吊り下げられており、湾曲した子宮角の先端付近に位置しています。 卵巣の働きは、卵子と発情周期の調節や妊娠に関与するホルモンの産生である
。 これらは、誕生前の胚によって作られる。 1頭の牛から何百もの卵子を集めることができる可能性はありますが、通常、各発情周期で放出される卵子は1つだけです。 複数の卵子が自然に放出されると、多胎になる可能性があり、フリーマーティニズムの観点から望ましいことではありません。 しかし、過排卵、すなわち妊娠雌馬血清ゴナドトロピン（PMSG）や卵胞刺激ホルモン（FSH）などのホルモンを注射して複数の卵子を産生することは、胚移植に不可欠な要素となっています。 これらの細胞の成長により、卵胞と呼ばれる水疱のような構造が作られ、卵巣の表面に見えます（図4）
これらは牛の一生を通じて継続的に成長し、大部分は卵子を放出することなく退縮します。 排卵性卵胞の発育は思春期に始まります。 卵胞が大きくなると、卵巣の表面に大きな水泡として現れ、直腸の触診で容易に発見することができます。
排卵後、卵胞の壁は崩壊し、黄体（CL）または黄体に成長します（図4、5）。 黄体は排卵後10〜12日で最大となり、卵巣の中で最も大きな構造物である。 妊娠に至らなかった場合、CLは次の排卵の3〜4日前に退縮する。
卵胞の発育とそれに続く卵管采の形成は、それぞれエストロゲンとプロゲステロンの産生に関連している。 エストロゲンは、卵胞の壁を覆う細胞によって産生され、膣、子宮および子宮頸部による体液の生産を変化させると同時に、行動の変化にも関与しています。 さらに、エストロゲンは、下垂体から排卵を促すホルモンである黄体形成ホルモン（LH）の分泌を促します。
これらの事象が同期した結果、牛は発情し、交尾することができ、管液は精子と卵子の生存に適した環境を提供し、精子が受精を引き起こすのに利用できる時期に排卵が起こるのです。
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| 図4. 乳牛の卵巣。 左の卵巣にある水泡状の卵胞に注目。 右の卵巣にある大きな構造物は黄体である。 黄色がかったオレンジ色をしている。 完全に発達した黄体は、卵巣の表面と胴体の大部分を占めるようになります。 成熟した黄体の相対的な大きさを示すために切断した卵巣。 卵管の大部分は卵巣体内に存在する。 この構造は、妊娠を維持するためのホルモンであるプロゲステロンを産生・分泌する。 |
排卵に伴い、LHの影響により卵胞壁が卵胞へと変化していく。 卵胞壁は、妊娠の維持に必要なプロゲステロンの産生を開始する。 プロゲステロンは子宮壁の内膜に作用し、その後の胚の付着に備えます。 さらに、プロゲステロンと低レベルのエストロゲンは、正常な周期的活動の再開を防ぎ、妊娠を維持することができます（ファクトシートIRM-2）
もう一つの重要な機能は、リラキシンと呼ばれるホルモンの産生です。 リラキシンは分娩前に子宮頸部と骨盤領域の懸垂靭帯を弛緩させ、「スプリンガー」のような外見を作り出します。 この子宮頸管の弛緩は、新しい子牛を無事に出産するために不可欠です。 子宮頸管が弛緩する前にオキシトシンで分娩を誘発すると、子宮頸管が十分に弛緩せず、子牛が通過できないため、子宮を損傷する可能性があります。
妊娠と生殖管
妊娠中は卵巣、子宮および頸部に大きな変化が生じます。 妊娠中は卵巣にCLが存在するため、成熟した卵胞の発育が妨げられます。 子宮は胚の付着部位である頸部と同様に拡大する。 妊娠していない牛の場合、これらの構造は直径約 1/2 インチですが、分娩時には直径 2 ～ 3 インチの大きさになります。 子宮頸管には厚い粘液栓が形成され、子宮を感染症から守ると考えられています。 エストロゲンの不足のため、膣と外陰部の壁は乾燥して白くなっています。
骨盤弓内の生殖管の相対的な位置も変化します。 胚が大きくなるにつれて、妊娠角は骨盤の縁を越えて体腔内に落ち始め、腸の位置を変えていきます。 そうすると、靭帯が伸び、卵巣も一緒に引っ張られます。 そのため、妊娠中の卵巣の触診は困難な場合があります。 胎盤の一部を収容している「非妊娠時」の子宮角よりも、胚を含む子宮角の方が急速に大きくなります。
出産過程は、子牛の出産とその後の胎盤の出産、または出産後の「洗浄」と呼ばれる過程の二つに分けることができます。 子宮内の胎盤の付着部位は、母体側の寄与である頸部と、子葉と呼ばれる胎児側とからなることを忘れてはならない。 妊娠中、これらの組織は互いにかみ合い、強固に付着している（Fig.3）。
子牛が生まれると、胎児の胎盤は栄養源である子牛の心臓から送り出される血液を失うことになる。 栄養の喪失とプロゲステロンの減少による羊膜の変化により、付着部位が緩んでくる。
ホルモンのアンバランス、栄養のアンバランス（ビタミンE & セレン）、組織の腫れを引き起こす感染症などにより胎盤排出メカニズムがうまく働かず、胎盤は保持される（Fact Sheet IRM-21）。 洗浄」が行われた後、子宮は妊娠していないときの大きさと状態に戻るのに30～40日かかります。 この期間のおりものは、子宮組織の修復によるもので、膿が含まれていない限り、ほとんど気にする必要はありません。 これは局所的な感染症の存在を示しており、治療が必要です（ファクトシート IRM-22）。
生殖管の異常
異常は構造的なものと機能的なものに分類され、乳牛の不妊の10～20%を占めると推定されている。 構造的異常は胚の発生異常によるもので、機能的異常はホルモンのアンバランスによるものです。
最も身近な構造的異常はフリーマーチンに見られます。 雄牛と同胎の未経産牛が生まれると、未経産牛の生殖管の発達に異常が生じる。 この症状は、妊娠中に胚の胎盤が一体化し、2つの胚の循環が結合してしまうことで生じる。
また、卵管、子宮、子宮頸部および膣の一部の発育は、発育中の雄の精巣が産生する物質によって阻害される。 阻害の程度は、胎盤が結合した段階に関係する。 融合が早ければ早いほど、阻害はより完全なものとなる。
卵巣嚢腫（ファクトシート IRM-25）、卵管または子宮の感染症（ファクトシート IRM-22）など機能的な異常もよく見られ、膿がたまることもあります。
概要
牛の生殖管は、外陰部、前庭、膣、子宮頸部、子宮、卵巣で構成されています。 卵巣は、下垂体からのホルモンであるFSHとLHの制御を受け、卵巣ホルモン、エストロゲン、プロゲステロン、リラキシンの分泌を通じて、生殖周期と生殖管のイベントを媒介する。 また、卵巣は母性遺伝子を持つ卵子を放出する。 フリーマルティニズム、二重子宮頸管などの構造的な異常は生殖を阻害する可能性があります。 生殖管の解剖学的構造を理解していないと、受胎率の低下や生殖効率の低下につながる可能性があります。 協同組合エクステンションサービスは、適切な他の製品を排除するために推薦したり、差別を意味するものではありません。