Allelopathy: How Plants Suppress Other Plants1

What Is Allelopathy?

アレロパシーとは、自然および農業システムの両方において、浸出、根からの滲出、揮発、残留物の分解、およびその他のプロセスにより、アレロケミカルとして知られる生化学物質が植物部分から放出されることによって、ある植物が別の植物（作物と雑草種の両方）に有益または有害な影響を及ぼすことを指します。 アレロケミカルは、アレロパシー生物の代謝（成長・発達）に必要とされない二次代謝産物のサブセットである。 負のアレロパシー効果を持つアレロケミカルは、草食動物（すなわち、主食として植物を食べる動物）に対する植物の防御の重要な部分です（Fraenkel 1959; Stamp 2003）。

アレロパシーという用語は、ギリシャ由来のアレロとパシー（「相互の害」「苦しみ」の意）の化合物に由来し、1937 年にオーストリアの科学者 Hans Molisch によって「Der Einfluss einer Pflanze auf die andere – Allelopathie（植物が互いに及ぼす影響）」で初めて使われました（Willis 2010）。 アレロパシーは、まず林業システムで広く研究され、植物の発生、成長、植物の遷移、植物群落の構造、優性、多様性、植物の生産性など、植物生態の多くの側面に影響を与える。 当初、評価された林業種の多くは食用・飼料用作物に対して負のアレロパシー効果を有していたが、1980年代に入り、コンパニオン作物に対して有益、中立、あるいは選択的に作用する種を特定する研究が開始された（表1）。 初期の研究は、森林種の再生不良、作物へのダメージ、収量の減少、樹木作物の再植問題、無雑草地帯の発生、その他植生パターンの変化に関する観察から発展したものである。 ここでは、アレロパシーの概念を紹介し、具体例を挙げ、代替雑草管理戦略としての潜在的な用途に言及することを目的とする。 合成除草剤と同様に、すべてのアレロケミカルの共通の作用機序や生理的標的部位はありません。 しかし、いくつかのアレロケミカルの作用部位としては、細胞分裂、花粉発芽、栄養吸収、光合成、特定の酵素機能などが知られています。 例えば、ビロードビーンズで知られているアレロケミカル、3-（3’，4′-ジヒドロキシフェニル）-l-アラニン（l-DOPA）の影響を調べたある研究では、この化合物による阻害はアミノ酸代謝と鉄濃度平衡への悪影響によることが指摘されています。

アレロパシー阻害は複雑で、フェノール化合物、フラボノイド、テルペノイド、アルカロイド、ステロイド、炭水化物、アミノ酸など、異なるクラスの化学物質の相互作用が関与し、異なる化合物の混合物は時に個々の化合物単独より大きなアレロパシー効果を持つことがある。 さらに、生理的ストレス、環境ストレス、病害虫、日射、除草剤、栄養・水分・温度レベルが最適でないことも、アレロパシーによる雑草抑制に影響を与える。 花、葉、葉裏、葉マルチ、茎、樹皮、根、土壌、土壌浸出物およびその由来化合物など、さまざまな植物部位が、生育期間中に変化するアレロパシー活性を持ちうる。 また、アレロパシー化学物質やアレロケミカルは土壌中に残留し、近隣の植物や連作した植物に影響を与える可能性があります。 植物由来であるが、アレロケミカルは従来の除草剤よりも生分解性が高いかもしれないが、アレロケミカルは非標的種に望ましくない影響を与える可能性もあり、広く使用する前に生態学的研究が必要である

作物や他の植物に対する樹木アレロケミカルの選択的活性も報告されている。 例えば、インドで緑化、土壌・水質保全、家畜栄養のために推進されている奇跡の木、Leucaena leucocephalaは、その葉に、他の木の成長を阻害するが自分の苗は阻害しない、毒性のある非タンパク質のアミノ酸を含んでいる。 また、リューカエナ種は、小麦の収量を減少させるが、米の収量は増加させることが分かっている。 チェストツリーやボックスエルダーの浸出液は、パンゴラグラスの成長を遅らせるが、別の牧草であるブルーステムの成長を促進する。 多くの外来植物が、アレロパシーを生態学的な成功のための特徴として持っている可能性がある。 6264>

時間、環境条件、植物組織のすべてが、生産植物におけるアレロケミカル濃度の変動に影響する。 例えば、ユーカリ種の葉面および葉裏の浸出液は、一部の食用作物に対して樹皮浸出液よりも毒性が高い。 マイルド・ア・ミニッツ・ヴァイン（Ipomoea cairica）のアレロパシー潜在能力は、環境温度が高いほど有意に大きい。 ある研究では、土壌生物相がスティッキー スネークレット（Ageratina adenophora）のアレロパシーポテンシャルを低下させることが示された。 6264>

研究戦略と潜在的応用

農作物のアレロパシー研究に用いられる基本的なアプローチは、作物植物と自然植生の両方で、雑草を抑制する能力をスクリーニングすることであった。 アレロパシーを証明するためには、植物の起源、生産、およびアレロケミカルの同定を確立し、さらに植物種に影響を与えるのに十分な濃度で長期間にわたって環境中に残留している必要がある。 実験室では、植物抽出物や浸出液を種子発芽に対する影響についてスクリーニングし、さらに温室試験や圃場土壌からアレロケミカルを分離・同定して、実験室の結果を確認するのが一般的である。 アレロパシー植物、宿主作物、その他の非標的生物間の相互作用も考慮する必要がある。 さらに、アレロケミストリーは新しい合成除草剤を開発するための基本構造や鋳型を提供する可能性がある。 これまで、雑草抑制に関わる特定の対立化学物質が解明されてきた。ライ麦のベンゾオキサノイド、イネのジテルペノイド・モミラクトン、コチョウランのタバノン、フェスクのアルカロイドとフラボノイドなどである。 チーク（Tectona grandis）のアントラクトンおよびナフトテクトン、アカマツのアブシジン酸β-d-グルコピラノシルエステル、ヘアリーベッチのシアナミド、ヘーゼル・スターキュリア（Sterculia foetida）のシクロプロペン系脂肪酸などです。

伝統的な育種または遺伝子工学的手法により、野生または栽培植物のアレロパシー形質を作物植物に組み込むことも、アレロケミカルの生合成および放出を促進させる可能性がある。 アレロパシーの遺伝的基盤は、現在、冬小麦とイネで実証されている。 6264>

アレロパシー作物は、アレロパシーの資質を持つ品種を、燻蒸作物として、ローテーションシーケンスで、あるいは残留物やマルチとして、特に低耕起システムで残すことにより、その後の雑草の生育を制御するために植えることで、雑草の制御に利用できる可能性を持っている。 例えば、ある研究では、ライ麦のマルチはブタクサとウマノスズクサに抑制効果を示したが、ベルベットリーフとコモンラムズクォーターには効果がなかった。 秋の飼料用ダイコンの被覆作物は、翌シーズンの作物に対して雑草抑制効果を示した。

あるいは、アレロパシー化合物を合成除草剤の前に、一緒に、あるいは後に散布することで、両方の材料の全体的な効果を高め、それによって合成除草剤の散布量を減らすことができるかもしれない。 雑草抑制のためにアレロパシー植物の水性抽出物を作物に施用する試みがいくつか報告されている。 ある研究では，ブラシカ（Brassica napus），ソルガム，ヒマワリの抽出物を天水栽培の小麦に使用し，雑草圧を減少させることに成功した。 アレロパシー作用のある植物水抽出物をアトラジンとタンクミックスした場合、除草剤の投与量を減らすことで小麦にかなりの雑草抑制効果が得られた。

引用文献

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追加資料

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