しかし、問題があったのだ。 ハプロディポイド仮説は今でも進化した社会行動の研究に関連しているとはいえ、1976年にロバート・トライバースとホープ・ヘアが、オスが血縁関係にどう関与しているかを示して以来、専門家の間では支持されなくなったのだ。 ハプロタイプの雌は、姉妹の方が子よりも近縁であるが、それでも兄弟よりも子との方が多くの遺伝子を共有している（rは¼）。 そのため、価値の低い兄弟を育てる進化的負担は、価値の高い姉妹を育てる利点を相殺することになります。
この理論は、シロアリや有翅目以外の社会性種に関しては、さらに悪い問題を抱えていました。
この仮説の失敗により、包括的適応度理論とハミルトンの法則に関する科学者の考え方に大きな亀裂が入りました。 親族淘汰は依然としてこの分野の支配的な理論であるため、多くの生物学者がその考えに基づいて研究を続けている。 しかし、そのような概念的枠組みには全くとらわれない方法を主張する学者もいる。 両者の間の論争はしばしば激しさを増し、それぞれが相手を「カルト的」と呼んで譲らない。
この分野の研究への最新の貢献の 1 つが、先月 Nature 誌に掲載され、自然の基本的な予測不可能性が進化戦略に及ぼす影響を考慮した、新しいアプローチを提供しています。
Knowing When the Rules Apply
ハミルトンのルールは、決して真社会性の昆虫コロニーだけに適用されるものではありません。 近くの捕食者を自分に引き寄せる危険を冒してまで仲間に警告するジリスや、他人の子供を育てることに専念するカケスなど、協力的に行動するすべての社会的生物を説明するものである。 ある種のハチのように、「facultatively social（潜在的に社会的）」な種もあります。つまり、特定の生態学的または環境的条件に反応して、社会的行動をとることがあるだけで、それ以外は単独で行動します。
ハミルトンの法則がこれらの異なる形態の利他主義をどれだけ説明できるかについては、選択のレベルをめぐって争った1960年代にまで遡る議論の対象となったことがあります。 ハミルトンの法則は、血縁関係を通じての協力に有利である。 これに対して、マルチレベル選択（または群選択）と呼ばれる別の理論は、そのアプローチを拡大して、生物のグループ内およびグループ間の相互作用に適用するものである。 多くの生物学者は、自然界では集団間の淘汰が適応を促進するほど強くはあり得ないと考えている。 進化生物学では、選択は主に集団内で働き、集団間の選択は非常に特殊な場合にのみ行われるというのが正統派である。
しかし近年、いくつかの研究グループが、血縁選択と多階層選択は数学的に同等であることを実証した。 スコットランドのセントアンドリュース大学の生物学者アンドリュー ガードナーは、「この 2 つの概念は、遺伝的形質とフィットネスの間の相関関係を「一口サイズの構成要素」に分解する異なる方法を示しているに過ぎない」と述べています。 「血縁淘汰の場合、それは直接的な利益と間接的な利益ということになります。 9071>
これらの発展は、包括的適応度理論が好調であることを示唆しているかもしれません。 しかし、ハーバード大学の生物学および数学の教授であるマーティン・ノワックのような批評家によれば、利他主義、あるいは真社会性の説明として、すべてがうまくいっているわけではないそうです。 ノワックは、血縁淘汰とマルチレベル淘汰が同等であるかどうかについて意見が分かれているだけでなく、ハミルトンの法則を使って適性を判断するという広範な数学的ストロークは誤解を招くと述べています。 その著者であるノワック、コリーナ・タルニタ、E・O・ウィルソン（いずれも当時ハーバード大）は、包括的適応度理論は野生で起こる実際の相互作用に適用できないと主張した。 著者によれば、この理論にはあまりにも多くの前提条件があり、中でも最も問題なのは、利他主義の利益とコストは相加的であり、線形にモデル化できるということであった。 例えば、ある個体に利益を与えるために2人以上の協力者が必要な場合、ハミルトンのルールはその結果を予測することができなかった。
この論文に対して、100人以上の生物学者が包括的適応度理論を猛烈に擁護した。 この対立は次第にハミルトンのルールに焦点を当てるようになった。 ネイチャー誌の論文では、より具体的なバージョンの不正確さが批判されたのに対し、反対派の科学者たちは、より一般的な形式の式には同じ問題はないと主張しました。 しかし、「ある程度までは、自分たちが思っているほどには意見が一致していない」と、ロンドン大学経済政治学院で社会進化と生物科学を専門とする哲学者ジョナサン・バーチは述べている。 今日、生物学者がハミルトンの法則について議論するとき、それは主に、ハミルトンの法則が何を教えてくれるのか、どのモデルをいつ使うのかをめぐって行われます。
ノワックとその他の人々は、一般版の公式は経験的に検証できないトートロジーであると主張しています。 彼らにとって、ハミルトンの法則は本質的に、異なるグループの相対的な進化的適性に関する統計的な真理に過ぎず、説明的な価値を欠いているのである。 「生物学や自然淘汰について述べたものではありません」とノワックは言う。 「これは統計学であり、数学の関係である。 2＋2は4に等しいと言うようなものだ」
ボストンのエマニュエル・カレッジの数学助教授、ベンジャミン・アレンも同意しています。 “この規則の定式化は、事後的に観測を合理化することしかできません。”と彼は言いました。 「予測はできない。 ある観察がどのように体系的に次の観察につながるかを見る方法はありません」
彼とノワックは、代わりに、しばしば詳細で因果関係があり事例固有の、集団構造に基づくモデルを使用することを好んでいます。 血縁関係を前面に押し出すのではなく、協力的な行為のコストとメリットに焦点を当て、突然変異、遺伝、相互作用などの要因について具体的な質問を投げかけているのです。 たとえば、2010 年のネイチャー誌の論文の場合、ノワック、ターニタ、ウィルソンは、女王がより長く生き、より多くの卵を産むことができる生存戦略が小さなコロニーに有利であるため、自然選択は社会性昆虫の真社会性の上昇を支持したと主張しました。
しかし、ハミルトンの法則の単純化と一般化がまだ有益であると考える人もいます。 包括的適応度理論の枠組みは、血縁選択と血縁性が果たす役割を想定するのに良い方法を提供してくれる。 バーチによれば、3変数の方程式が進化のダイナミクスの正確な予測因子となることを期待するのは行き過ぎである。 むしろ、社会進化の原因について科学者の思考を整理する方法として理解すべきであり、それによって、直接的な適合性と間接的な適合性を区別し、どのようなフォローアップの質問をすればよいかがわかるようになる」
。