Patella

Patelle
Quattro Patella vulgata nel loro habitat naturale (qui Galizia nord occidentale). Un animale è stato separato dalla roccia e girato per mostrare la parte inferiore e il piede muscoloso.
Classificazione scientifica
Kingdom: Animalia Phylum: Mollusca Class: Gastropoda Ordine: Patellogastropoda Lindberg, 1986
Subordini e famiglie
Vedi testo.

Limpet è il nome comune per qualsiasi mollusco gasteropode marino che comprende l’ordine Patellogastropoda, caratterizzato nelle forme esistenti da una conchiglia appiattita, conica o a forma di cappello e un piede a ventosa senza opercolo protettivo.

Mentre i patellogastropodi sono le vere patelle, il termine patella è anche ampiamente applicato come nome comune per molte lumache marine e anche alcune d’acqua dolce in altri gruppi tassonomici che hanno un guscio semplice che è più o meno ampiamente conico o “patelliforme” in forma, e che non è arrotolato, o sembra non essere arrotolato, nella lumaca adulta. Per esempio, le patelle della famiglia Fissurellidae assomigliano alle vere patelle a causa del loro semplice guscio conico, ma in realtà non sono strettamente legate alle vere patelle. Questo articolo si limiterà alle vere patelle dell’ordine Patellogastropoda.

I patellogastropodi hanno un importante ruolo ecologico nelle catene alimentari, brucando alghe e angiosperme marine ed essendo un’importante fonte di cibo per uccelli, pesci, mammiferi, granchi, stelle marine e così via. Per gli esseri umani, le patelle più grandi hanno anche servito storicamente e attualmente come fonte di cibo, e appaiono anche in opere d’arte e come gioielli. La loro presenza aiuta anche nel monitoraggio della salute dell’ecosistema.

Panoramica

Le patelle sono membri della classe dei molluschi Gastropoda. I gasteropodi sono anche chiamati univalvi in quanto la maggior parte ha una singola conchiglia, o valvola, che è caratteristicamente arrotolata o a spirale, come nelle lumache, patelle, abaloni, cowries, buccini e conchiglie. Tuttavia, alcuni gasteropodi, come le lumache e le lumache di mare (nudibranchi), mancano di conchiglie e alcuni hanno anche conchiglie con due metà, che appaiono come bivalvi.

I gasteropodi sono stati tipicamente inseriti in due sottoclassi: Orthogastropoda (“vere lumache”) e Eogastropoda (“vere patelle”) (Ponder e Lindberg 1997). Tuttavia, nella tassonomia di Bouchet e Rocroi (2005), i Patellogastropoda sono diventati un taxon non classificato come un clade separato.

Il termine patella è un termine inesatto, che è abbastanza spesso usato come parte del nome comune di una grande varietà di diverse specie di gasteropodi marini e d’acqua dolce, alcuni dei quali hanno le branchie e altri un polmone. Il nome è dato sulla base di avere una conchiglia appiattita, simile a un cono (“patelliforme”), ma i diversi gruppi di lumache che hanno una tale conchiglia non sono affatto strettamente correlati tra loro. La frase “vere patelle” è usata solo per le patelle marine dell’antico ordine Patellogastropoda nella sottoclasse Eogastropoda.

Tra i molluschi della sottoclasse Orthogastropoda per i quali si usa il termine patella ci sono forme marine come le patelle del buco della serratura (Fissurellidae), le patelle pantofolaie (Calyptraeidae), le patelle a zoccolo (Hipponix), le patelle opistobranche notaspidee come Tylodina e Umbraculum, e le false patelle pulmonate (Siphonaria). Il nome è usato anche per le patelle polmonate d’acqua dolce di fiume e di lago Ancylidae e Acroloxidae.

La maggior parte delle “patelle” marine hanno le branchie, mentre tutte le patelle d’acqua dolce e alcune delle patelle marine hanno una cavità del mantello che è adattata per respirare aria e funzionare come un polmone (e in alcuni casi è stata nuovamente adattata per assorbire ossigeno dall’acqua). Questi vari tipi di lumache sono solo molto lontanamente correlati. In altre parole, il nome patella è usato per descrivere vari gruppi estremamente diversi di gasteropodi che sono uniti solo dall’avere la stessa forma di base del guscio (un esempio di evoluzione convergente).

Descrizione

Tutte le patelle viventi (ordine Patellogastropoda) hanno gusci appiattiti, a forma di cono o di cappello, con l’apice del guscio comunemente situato o al centro del guscio o leggermente verso l’anteriore (Lindberg 2005). Tutte le conchiglie hanno linee di crescita concentriche, e molte specie hanno costole radiali aggiuntive che si estendono dal margine della conchiglia all’apice (Lindberg 2005). I gusci delle specie subtidali sono tipicamente di colore bianco o rosa e le specie intertidali sono tipicamente grigie o marrone scuro con macchie bianche e raggi radiali (Lindberg 2005). Molti gusci di patelle sono spesso coperti da crescite microscopiche di alghe marine verdi, che possono renderli ancora più difficili da vedere, in quanto possono assomigliare molto alla superficie della roccia stessa.

Le patelle variano in dimensioni da circa 5 a 200 millimetri (0,19 a 7,9 pollici) di lunghezza (Lindberg 2005). Fino a poco tempo fa, una specie di patella del Messico occidentale, la patella gigante, Patella (Ancistromesus) mexicana, era nota per crescere fino a 20 centimetri (7,9 pollici). Questa specie è ora in serio pericolo di estinzione, in quanto è lenta a raggiungere la maturità, e ha sofferto per l’eccessiva raccolta, sia come alimento, sia da parte di collezionisti e commercianti di conchiglie.

La testa ha un paio di tentacoli; la bocca si apre ventralmente per l’alimentazione e ha una radula che tipicamente ha pochi denti robusti (Lindberg 2005). Nei patellogastropodi si trovano due configurazioni di branchie. In alcuni (classicamente il sottordine Patellina), le branchie si trovano intorno al bordo del cibo e si estendono intorno all’aperatura, mentre in altri (classicamente, il sottordine Acmaeina), le branchie si trovano sopra la testa (Lindberg 2004).

La maggior parte delle specie di patellogastropodi sono comunemente trovate fortemente aderenti alle rocce o ad altri substrati duri, che sembrano piccole protuberanze sulla superficie. Si attaccano al substrato usando il muco del pedale e un “piede” muscolare. Si muovono usando contrazioni muscolari ondulatorie del piede quando le condizioni sono adatte al loro pascolo. Possono anche “aggrapparsi” alla superficie rocciosa con una forza molto considerevole quando necessario, e questa capacità permette loro di rimanere attaccati in modo sicuro, nonostante la pericolosa azione delle onde sulle rive rocciose esposte. La capacità di bloccarsi sigilla anche il bordo del guscio contro la superficie della roccia, proteggendole dall’essiccazione durante la bassa marea, nonostante siano in piena luce solare.

Distribuzione e habitat

I rappresentanti dell’ordine Patellogastropoda, le vere patelle, vivono sulle coste rocciose di tutti gli oceani del mondo.

Varie specie diverse vivono nella zona intertidale. Nelle profondità marine, si trovano sia nei siti di sfiati idrotermali che nei siti di infiltrazioni fredde, e negli habitat subtidali vicini, sono comunemente associate a substrati calcarei (Lindberg 2004).

I patellogastropodi spesso si fissano su substrati rocciosi. Quando le vere patelle sono completamente bloccate, è quasi impossibile rimuoverle intere dalla roccia usando solo la forza bruta, e la patella si lascerà distruggere piuttosto che smettere di aggrapparsi alla roccia. Questa strategia di sopravvivenza ha portato a usare la patella come metafora per l’ostinazione o la testardaggine.

Molte specie di patelle aderiscono alle piante come substrato, incluse le alghe brune, le alghe rosse, e le erbe marine (Lindberg 2004). Queste patelle marine vegetali si trovano in tutti i principali oceani eccetto l’Oceano Artico (Lindberg 2004).

Comportamento, alimentazione e riproduzione

Alimentazione

I patellogastropodi sono grazers, generalmente si nutrono di alghe che crescono sulle rocce o altre superfici. Le patelle raschiano le pellicole di alghe con una radula, una lingua simile a un nastro con file di denti. In alcune parti del mondo, alcune specie più piccole di vere patelle sono specializzate a vivere sulle alghe e a brucare le alghe microscopiche che vi crescono. Altre specie vivono su, e brucano direttamente, gli stipi (gambi) delle alghe brune (kelp).

Le patelle generalmente rimuovono diatomee, spore algali, e pezzi di materia vegetale dal substrato, con solo poche specie in grado di nutrirsi direttamente di grandi alghe (Lindberg 2004). Denti radicolari smussati di uguali dimensioni sono comuni nelle specie che si nutrono di agae coralline, e denti radicolari appuntiti di dimensioni disuguali sono comuni per le specie che brucano substrati rocciosi, e denti larghi e piatti sono comuni nelle specie che si nutrono di angiosperme marine (Lindberg 2004).

Predatori e altri rischi

Gli scimpanzé sono predati da una varietà di organismi, tra cui stelle di mare, gasteropodi predatori, uccelli da spiaggia, pesci, lucertole, piccoli mammiferi, foche e umani. Le ostriche e altri uccelli della riva possono essere predatori particolarmente voraci (Lindberg 2004). Con l’alta marea, i patellogasteropodi in movimento sono vulnerabili ai predatori acquatici, e con la bassa marea sono vulnerabili agli uccelli e ai mammiferi della riva (Lindberg 2004).

Gli scimpanzé mostrano una varietà di difese, come la fuga o il serraggio delle loro conchiglie contro il substrato. La risposta di difesa può essere determinata dal tipo di predatore, che spesso può essere rilevato chimicamente dalla patella.

Le patelle che si trovano sulle rive esposte, che hanno meno pozze di roccia rispetto alle rive riparate e sono quindi meno frequentemente in contatto con l’acqua, hanno un maggior rischio di essiccazione a causa degli effetti dell’aumento della luce solare, dell’evaporazione dell’acqua, e della maggiore velocità del vento. Per evitare l’essiccazione, si aggrappano alla roccia in cui vivono, minimizzando la perdita d’acqua dal bordo intorno alla loro base. Quando questo accade, vengono rilasciate sostanze chimiche che promuovono la crescita verticale del guscio della patella.

Comportamento di homing e territorialità

Guscio della patella

Patelle nell’intertidale di Cornwall, Inghilterra.

Patelle comuni nel Pembrokeshire, Galles.

Alcune specie di patelle tornano nello stesso punto della roccia conosciuto come “home scar” appena prima che la marea si ritiri (BBC). In queste specie, la forma del loro guscio spesso cresce per adattarsi precisamente ai contorni della roccia che circonda la cicatrice. Questo comportamento presumibilmente permette loro di formare una migliore tenuta alla roccia e può aiutare a proteggere sia dalla predazione che dall’essiccazione.

Non è ancora chiaro come le patelle trovino la strada per tornare ogni volta nello stesso posto, ma si pensa che seguano i feromoni nel muco lasciato durante il loro spostamento. Altre specie, in particolare la Lottia gigantea, sembra che “giardini” una zona di alghe intorno alla loro cicatrice domestica (Shanks 2002).

La Lottia gigantea è anche uno dei pochi invertebrati a mostrare territorialità e spingerà aggressivamente gli altri organismi fuori da questa zona con il loro guscio, permettendo così alla loro zona di alghe di crescere per il loro pascolo. Inoltre, dove le patelle mangiano le alghe dalle rocce nude, si creano luoghi dove altri organismi possono crescere e prosperare.

Riproduzione e ciclo vitale

La deposizione delle uova avviene tipicamente una volta all’anno, di solito durante l’inverno, ed è innescata dal mare mosso che disperde le uova e lo sperma. Le uova sono solitamente piccole, solo circa 0.0035 pollici (0.09 millimetri) di diametro (Lindberg 2004). Alcune specie più grandi producono milioni di uova all’anno, ma alcune specie più piccole, che producono molte meno uova, possono deporre le uova tutto l’anno (Lindberg 2004).

Le larve passano attraverso uno stadio di trofoforo e veliger prima di stabilirsi e subire la metamorfosi dell’adulto (Lindberg 2004). Alcune specie offrono protezione per la covata, con alcuni gruppi tassonomici che hanno camere di cova interne, e alcune specie che trattengono le uova nella cavità del mantello, ma dopo la fecondazione le uova si sviluppano in giovani che strisciano via (Lindberg 2004).

Le patelle possono vivere a lungo, con esemplari etichettati che sopravvivono per più di 10 anni.

Importanza per l’uomo

Le specie di patelle più grandi sono, o erano storicamente, cucinate e mangiate in molte parti del mondo. Hanno fatto parte delle diete per più di 150.000 anni (Lindberg 2004). Alle Hawaii, le patelle (specie Cellana) sono comunemente note come ‘opihi (Lo 2007), e sono considerate una prelibatezza. In Portogallo, le patelle sono conosciute come lapas e sono anche considerate una prelibatezza. Si crede che le dimensioni delle patelle si siano ridotte a causa della predazione umana (Lindberg 2004).

Alcune specie di patelle sono usate in gioielli di conchiglie (Lindberg 2004). Sono anche apparsi nell’arte, con War: The Exile and the Rod Limpet (1842) che è un classico ben noto in cui Napoleone Bonaparte è visto contemplare un esemplare di Patella mentre è in esilio a St. Helena (Lindberg 2004).

Le patelle sono anche usate per il monitoraggio biologico della salute dell’ecosistema (Lindberg 2004).

Tassonomia delle vere patelle, clade Patellogastropoda

• Superfamiglia Neolepetopsoidea McLean, 1990
  • Famiglia Neolepetopsidae McLean, 1990
  • Famiglia † Damilinidae Horny, 1961
  • Famiglia † Lepetopsidae Mclean, 1990

• Superfamiglia Lottiodea Gray, 1840
  • Famiglia Acmaeidae Forbes, 1850
    • Sottofamiglia Acmaeinae Forbes, 1850
      • Genus Acmaea
      • Genus Notoacmea
    • Sottofamiglia Pectinodontinae Pilbry, 1891
      • Genus Pectinodonta
      • Genus Problacmaea
    • Sottofamiglia Rhodopetalinae Lindberg, 1981
      • Genus Rhodopetala
  • Famiglia Lepetidae Gray, 1850
    • Sottofamiglia Lepetinae Gray, 1850
      • Genus Bathylepeta Moskalay, 1977
      • Genus Cryptobranchia Middendorff, 1851
      • Genus Iothia Forbes, 1849
      • Genus Lepeta J.E. Gray, 1842
      • Genus Limalepta Moskalev, 1978
      • Genus Maoricrater Dell, 1956
      • Genus Notocrater (Suter, 1908)
    • Sottofamiglia Propilidiinae Thiele, 1891
      • Genus Propilidium Forbes and Hanley, 1849
      • Genus Sagamilepeta Okutani, 1987
  • Famiglia Lottiidae Gray, 1840
    • • Genus Collosella
      • Genus Discurria
      • Genus Erginus
    • Sottofamiglia Lottinae Gray, 1840
      • Tribù Lottiini Gray, 1840 (sinonimo: Tecturidae Gray, 1840 )
        • Genus Lottia Gray, 1833
          • Lottia gigantea Sowerby, 1834
          • †Lottia alveus, patella dell’anguilla
        • Genus Niveotectura
        • Genus Tectura
      • Tribù Scurriini Lindberg, 1988
        • Genus Scurria
    • Sottofamiglia Patelloidinae Chapman & Gabriel, 1923
      • Genus Patelloida
      • Genus Potamacmaea
      • Genus Radiacmea

• Superfamiglia Nacelloidea
  • • Famiglia Nacellidae
      • Genus Macklintockia
      • Genus Naccula
      • Genus Nacella
        • • Nacella kerguelenensis (E. A. Smith, 1877
          • Nacella macquariensis Finlay, 1927
          • Nacella terroris (Filhol, 1880)
  • Superfamiglia Patelloidea
    • Famiglia Patellidae
      • Genus Cellana
        • • Cellana ampla
          • Cellana ardosioea Hombron & Jacquinot, 1841
          • Cellana capensis Gmelin, 1791
          • Cellana craticulata Suter, 1905
          • Cellana conciliata Rainbow limpet
          • Cellana denticulata Martyn, 1784
          • Cellana eucosmia Pilsbry, 1891
          • Cellana exarata Hawaiian blackfoot ‘opihi
          • Cellana flava Hutton, 1873
          • Cellana grata Gould, 1859
          • Cellana melanostoma Pilsbry, 1891
          • Cellana nigrolineata Reeve, 1854
          • Cellana ornata Dillwyn, 1817
          • Cellana radians (Gmelin, 1791)
          • Cellana rota
          • Cellana sandwicensis
          • Cellana stellifera Gmelin, 1791
          • Cellana strigilis Powell , 1955
          • Cellana strigilis strigilis Hombron & Jacquinot, 1841
          • Cellana strigilis bollonsi Powell, 1955
          • Cellana strigilis chathanensis (Pilsbry, 1891)
          • Cellana strigilis flemingi Powell, 1955
          • Cellana strigilis oliveri Powell, 1955
          • Cellana strigilis redimiculum (Reeve, 1854)
          • Cellana talcosa Gould, 1846
          • Cellana testudinaria Linnaeus, 1758
          • Cellana toreuma Reeve, 1855
          • Cellana tramoserica Holten, 1802
      • Genus Helcion
        • Subgenus Ansates
          • Helcion pellucidum, vedi Blue-
          • Helcion tella
        • Subgenus Helcion
          • Helcion pectunculus
        • Subgenus Patinastra
          • Helcion dunkeri
          • Helcion pruinosus
      • Genus Helioniscus
        • • Helcion tella
        • Genus Patella
          • Subgenus Olana
            • Patella cocleare
          • Subgenus Patella
            • Patella baudonii
            • Patella caerulea
            • Patella candei
            • Patella (candei) gomesii
            • Patella compressa
            • Patella depressa
            • Patella ferruginea
            • Patella lowei
            • Patella miniata
            • Patella moreleti
            • Patella piperata
            • Patella rustica
            • Patella ulyssiponensis
            • Patella variabilis
            • Patella vulgata
            • Patella granularis
            • Patella adansonii
            • Patella canescens
            • Patella granatina
            • Patella lugubris
            • Patella oculus
            • Patella plumbea
            • Patella argenvillei
            • Patella barbara
            • Patella chapmani
            • Patella exusta
            • Patella flexuosa
            • Patella kermadecensis
            • Patella laticostata
            • Patella longicosta
            • Patella peronii
            • Patella tabularis
            • Patella tucopiana
        • Genus Rhodopetala
          • • Rhodopetala rosea
      • BBC. n.d. Patella comune. BBC. Retrieved August 15, 2008.
      • Lindberg, D.R. 2004. In B. Grzimek, D.G. Kleiman, V. Geist, e M.C. McDade, Grzimek’s Animal Life Encyclopedia. Detroit: Thomson-Gale. ISBN 0787657883.
      • Lo, C. 2006. Sulle rocce. Hana Hou! 9(6). Retrieved August 15, 2008.
      • Ponder, W.F., and D.R. Lindberg. 1997. Verso una filogenesi dei molluschi gasteropodi: Un’analisi utilizzando caratteri morfologici. Zoological Journal of the Linnean Society 119: 83-2651.
      • Shanks, A.L. 2002. Precedenti esperienze agonistiche determinano sia il comportamento di foraggiamento che la territorialità nella patella Lottia gigantea (Sowerby). Behavioral Ecology 13: 467-471

      Tutti i link recuperati il 23 luglio 2018.

      • Acmaeidae sul sito NCBI taxonmy.

      Credits

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      • Storia della patella

      La storia di questo articolo da quando è stato importato su New World Encyclopedia:

      • Storia di “Limpet”

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