Pachycephalosauria

Ceratopsia

I primi resti di dinosauro ceratopsiano (“faccia di corno”) furono trovati negli anni 1870 dal paleontologo americano Edward D. Cope, che chiamò l’animale Agathaumus, ma il materiale era così frammentario che il suo disegno insolito non fu subito riconosciuto. Il primo sentore che ci fossero stati dinosauri con le corna non emerse fino alla fine degli anni 1880 con la scoperta di un grande nucleo di corno, inizialmente scambiato per quello di un bisonte. Poco dopo, furono trovate decine di grandi crani con corna – il primo di molti esemplari di Triceratops.

I ceratopsiani apparvero per la prima volta nella modesta forma di psittacosauridi, o rettili pappagallo, nel primo Cretaceo e sopravvissero alla “grande estinzione” alla fine del periodo Cretaceo. Triceratops, insieme a Tyrannosaurus, fu uno degli ultimi dinosauri dell’Era Mesozoica conosciuti in Nord America, dove la documentazione fossile dell’ultimo Cretaceo è meglio conosciuta. I ceratopsiani avevano una distribuzione geografica particolare: i tipi più antichi e primitivi, come lo Psittacosaurus, sono noti solo dall’Asia-Mongolia e dalla Cina, in particolare. Protoceratops e i suoi parenti sono noti sia dall’Asia che dal Nord America. Tutti i ceratopsidi avanzati (chasmosaurini e centrosaurini), con l’eccezione di alcuni esemplari frammentari e dubbi, sono stati trovati solo in Nord America.

I ceratopsiani variavano in dimensioni da animali relativamente piccoli della dimensione di un cane al Triceratops lungo quasi 9 metri (30 piedi), da quattro a cinque tonnellate. Anche se comunemente paragonato al rinoceronte moderno, il Triceratopo crebbe fino a raggiungere un peso e una massa diverse volte quella del più grande rinoceronte vivente, e il suo comportamento era probabilmente corrispondentemente diverso. La caratteristica più distintiva di quasi tutti i membri del gruppo erano le corna sulla testa, da cui il nome ceratops. Correlato con le varie matrici di corna della testa nei diversi taxa era la dimensione insolitamente grande delle teste dei ceratopsiani. Grandi escrescenze ossee si estendevano dalla parte posteriore del cranio, arrivando ben oltre il collo e le spalle. Questo scudo del collo, o collare, ha portato alla testa più lunga che abbia mai adornato qualsiasi animale terrestre; la lunghezza del cranio di Torosaurus era di quasi 3 metri (10 piedi), più lunga di un intero Protoceratops adulto.

Sono state proposte diverse ipotesi per spiegare questa struttura a balze: uno scudo protettivo per coprire la regione del collo, un sito di attacco di muscoli mascellari molto ingranditi, un sito di attacco di potenti muscoli del collo per brandire le corna della testa, o una sorta di ornamento per presentare un enorme e spaventoso profilo frontale ai potenziali attaccanti. Il pensiero più insolito è che la struttura non fosse nessuna di queste, ma piuttosto agisse come un gigantesco apparato di controllo del calore, con tutta la sua superficie superiore coperta da una vasta rete di vasi sanguigni che pulsavano con sangue surriscaldato o che assorbivano il calore solare.

La maggior parte di queste ipotesi sono difficili da testare. Un fatto importante da tenere a mente è che la cresta era poco più di una cornice d’osso, a volte ornata con pomi e punte intorno a grandi aperture dietro e sopra il cranio. Un’eccezione a questo modello era il Triceratops, che aveva una solida e relativamente corta balza, ma il Triceratops è così ben noto che la sua balza è spesso erroneamente considerata tipica dei ceratopsiani. La balconata aperta di altri ceratopsiani avrebbe fornito solo una scarsa protezione per la regione del collo e solo una modesta area di attacco per i muscoli della mascella o del collo. Se la pelle e i tessuti molli coprivano l’area incorniciata dal bordo osseo, avrebbe creato una presenza formidabile quando la testa era abbassata in un’esibizione minacciosa. Una struttura così grande avrebbe naturalmente assorbito e riflesso la luce del sole che riscaldava il tessuto e i suoi vasi sanguigni interni, ma è discutibile se questa fosse una funzione importante o necessaria della cresta, dato che altri dinosauri non hanno strutture simili.

I Ceratopsia sono divisi in gruppi che rispecchiano le loro tendenze evolutive nel tempo: i primitivi psittacosauridi, come Psittacosaurus; i protoceratopsidi, tra cui Protoceratops dell’Asia e Leptoceratops del Nord America; e i ceratopsidi, che comprendono tutti i tipi avanzati e più noti come i chasmosaurini Triceratops e Torosaurus e i centrosaurini come Centrosaurus (o Monoclonius), tutti del Nord America.

Come i pachycephalosaurs, i ceratopsiani più basali, come Psittacosaurus, assomigliano molto ai tipici ornitopodi, in gran parte a causa dei loro arti posteriori relativamente lunghi e degli arti anteriori corti (probabilmente con conseguente posizione bipede e locomozione) e la persistenza dei denti anteriori superiori e un bacino abbastanza poco specializzato. Assomigliando agli ornitopodi nella forma del corpo, Psittacosaurus aveva un collo e una coda più corti ed era molto più piccolo (solo 2 metri di lunghezza) degli ornitopodi più avanzati come gli iguanodonti e gli adrosauri. Psittacosaurus, tuttavia, possedeva un becco, gli inizi di un caratteristico collare nella parte posteriore del cranio, e denti che prefiguravano quelli dei ceratopsiani più avanzati. È anche riconosciuto diagnosticamente come un ceratopsiano per la presenza di un osso unico chiamato rostrale, un osso superiore del becco senza denti che si opponeva al predentario inferiore trovato in tutti gli ornitischi.

Il più noto dei protoceratopsidi è il genere Protoceratops. Decine di esemplari scheletrici, che vanno da quasi cuccioli ad adulti a grandezza naturale, sono stati trovati e studiati. Questo raro tesoro, il primo ad includere individui molto giovani inequivocabilmente associati a individui maturi, fu il risultato della serie di spedizioni dell’American Museum of Natural History negli anni ’20 nel deserto del Gobi in Mongolia. La loro collezione ha fornito la prima serie di crescita valida di qualsiasi dinosauro. La loro scoperta di diversi nidi di uova vagamente associati a scheletri di Protoceratops fu il primo ritrovamento di uova che erano indiscutibilmente dinosauri; originariamente attribuite a Protoceratops, le uova solo recentemente sono state correttamente attribuite al teropode Oviraptor (come notato nella sezione Tetanurae).

L’anatomia scheletrica dei protoceratopsidi prefigurava quella dei ceratopsidi più avanzati. Il cranio dei ceratopsiani era sproporzionatamente grande per il resto dell’animale, costituendo circa un quinto della lunghezza totale del corpo in Protoceratops e almeno un terzo in Torosaurus. Il fronzolo della testa di Protoceratops era una modesta estensione all’indietro di due arcate craniche, ma divenne l’enorme ornamento a forma di ventaglio delle forme successive. Protoceratops mostrava anche un corno corto ma robusto sul muso dovuto allo sviluppo delle ossa nasali; anche questo era un precursore dei corni nasali prominenti dei ceratopsidi come Centrosaurus, Chasmosaurus, Styracosaurus, Torosaurus e Triceratops. Gli ultimi due generi hanno evoluto due corna aggiuntive più grandi sopra gli occhi. Queste corna erano indubbiamente coperte da guaine cornee o tessuti molli, come è evidenziato dalle impronte su di esse di canali vascolari superficiali per il nutrimento dei vasi sanguigni. Questi ceratopsidi avanzati sono talvolta divisi in centrosaurini, che avevano un corno del naso prominente ma corna degli occhi piccole o assenti, e chasmosaurini, che avevano corna degli occhi più grandi ma corna del naso ridotte.

Le mascelle dei ceratopsiani erano altamente specializzate. La mascella inferiore era massiccia e solida per sostenere una grande batteria di denti simili a quelli degli ornitorinchi. Le mascelle inferiori erano unite nella parte anteriore e ricoperte da un robusto becco formato da un osso predentario senza denti. Questa struttura stessa doveva essere coperta da un becco appuntito, corneo, simile a quello di una tartaruga. Superfici dentarie continue si estendevano sui due terzi posteriori della mascella. Le batterie di denti, tuttavia, differivano da quelle degli adrosauri in quanto formavano lunghe superfici di taglio verticali quando le batterie superiori e inferiori si incontravano, operando come cesoie autoaffilanti.

Come negli adrosauri, ogni batteria dentaria consisteva di circa due dozzine o più posizioni di denti compresse insieme in un unico grande blocco. In ogni posizione dei denti c’era un dente funzionale, o occludente, (gli ornitorinchi ne avevano due o tre) insieme a diversi altri denti di sostituzione non erotti sotto. (Tutti i vertebrati dentati, viventi ed estinti, tranne i mammiferi, hanno una scorta di denti di ricambio per tutta la vita). Il suggerimento è che si nutrivano di qualcosa di estremamente duro e fibroso, come le fronde delle palme o delle cicadee, che erano entrambe abbondanti durante il tardo Mesozoico.

Con l’eccezione del bipede Psittacosaurus, e forse i protoceratopsidi facoltativamente bipedi, tutti i ceratopsiani erano quadrupedi obbligati con una costruzione pesante e ponderosa. Le ossa delle gambe erano robuste e le gambe stesse muscolose; i piedi erano semiplantigradi per la posizione graviportale e la progressione; e tutte le dita terminavano in “zoccoli” piuttosto che in artigli. Come nella maggior parte degli altri animali a quattro zampe, le zampe posteriori erano significativamente più lunghe di quelle anteriori (il che suggerisce nuovamente la loro ascendenza bipede). Le zampe posteriori erano posizionate direttamente sotto le cavità dell’anca e tenute quasi dritte e verticali. Le zampe anteriori, d’altra parte, sporgevano su ogni lato dalle prese delle spalle in una posizione “push-up”. Di conseguenza, la testa era portata bassa e vicina al suolo. Questa postura mista era forse legata alla grande testa cornuta e al suo ruolo in combattimento, le zampe anteriori piegate fornivano una posizione ampia e una base stabile per dirigere le corna verso un avversario e resistere agli attacchi.

Le prime quattro vertebre del collo dei ceratopsiani erano fuse (co-ossificate), presumibilmente per sostenere il cranio massiccio. La prima articolazione del collo era insolita in quanto l’osso alla base del cranio formava una sfera quasi perfetta che si adattava ad una presa a coppa delle vertebre del collo fuse. Tale disposizione sembrerebbe aver fornito connessioni solide insieme alla massima libertà della testa di ruotare in qualsiasi direzione senza dover girare il corpo. Presumibilmente i ceratopsiani usavano le loro corna in modo aggressivo, ma se le usavano come difesa contro possibili predatori, in combattimento con altri ceratopsiani maschi, o in entrambi non è così chiaro. L’evidenza di ferite da puntura in alcuni esemplari suggerisce incontri di accoppiamento, ma il fatto che entrambi i sessi apparentemente avevano le corna sembra indicare la difesa o il riconoscimento della specie come loro usi primari.