I. Introduzione
Anche se la dinamica delle popolazioni è un punto centrale dell’ecologia, c’è meno enfasi nel campo di quanto ci si dovrebbe aspettare. In una recente revisione, gli articoli di ricerca in ecologia delle popolazioni come un’ampia area hanno superato quelli su comunità ed ecosistemi 5 a 1 in alcune importanti riviste durante gli anni 1987-1991. Tuttavia, la sottocategoria della dinamica/regolazione delle popolazioni era rappresentata solo dal 5% di tutti gli articoli. Le aree preferite dai ricercatori in ecologia delle popolazioni erano la competizione (6,8% degli articoli), la predazione (6,3%), le interazioni pianta-erbivoro (8,4%), la selezione dell’habitat (6,8%) e le strategie del ciclo vitale (9,0%).
Se la dinamica delle popolazioni è al centro delle scienze ecologiche, perché è così poco rappresentata nella letteratura attuale? Il campo richiede un’integrazione della maggior parte delle aree preferite dagli ecologi qui menzionate. Inoltre, tale integrazione è essenziale per un’adeguata comprensione dell’ecologia di comunità (Strong et al., 1984; Colwell, 1984). C’è un ricco background teorico su cui costruire le dinamiche di popolazione, mentre in altre aree, come le interazioni pianta-erbivoro, la teoria sembra essere stata di minore importanza. Le pressanti necessità di comprendere le dinamiche delle specie nocive in agricoltura e silvicoltura, i vettori di malattie, gli stessi agenti patogeni, e la biologia delle specie comuni e rare dovrebbero tutti alimentare una disciplina energica nella dinamica delle popolazioni. Forse la causa della sottorappresentazione degli articoli sulla dinamica delle popolazioni risiede nella maturazione della scienza in una disciplina multiforme. La sintesi degli aspetti ecologici, comportamentali ed evolutivi della dinamica di popolazione si sta sviluppando rapidamente, con due conseguenze per la letteratura. In primo luogo, è probabile che la letteratura rilevante appaia al di fuori delle principali riviste ecologiche. In secondo luogo, l’integrazione e la sintesi sono forse più facilmente e utilmente pubblicate in volumi come questo libro.
È possibile che la sintesi nella dinamica delle popolazioni sia stata lenta ad emergere perché il cambiamento della popolazione è più complicato di quanto sembri a prima vista. Dopo tutto, il cambiamento della popolazione è determinato in ultima analisi solo da quattro fattori: nascita, morte, immigrazione ed emigrazione. Questa apparente semplicità è ingannevole. È facile sottovalutare la complessità delle interazioni biotiche e abiotiche nel mondo naturale che possono influenzare questi quattro parametri della popolazione. Infatti, sosterremo in questo capitolo che lo sviluppo di campi correlati come le interazioni pianta-animale, l’ecologia chimica e l’evoluzione del ciclo vitale si è dimostrato un prerequisito per una sintesi realistica della dinamica di popolazione. Questi campi correlati forniscono la base meccanicistica, e quindi il potere predittivo, alla base della nascita, morte e movimento degli organismi.
Nonostante, la sintesi nel campo della dinamica delle popolazioni ha profonde radici storiche. Naturalmente, c’è stata una lunga tradizione di studio empirico della popolazione, come quella di Howard (1897), che ha avuto un impatto evidente sullo sviluppo della prima teoria di Lotka (1924). Lo sviluppo di tavole di vita per le popolazioni di campo e la loro analisi ha dato un enorme impulso al campo (ad esempio, Morris e Miller, 1954; Varley e Gradwell, 1960). In questo periodo degli anni ’50 e ’60 si sono sviluppate grandi reputazioni (cfr. Southwood, 1968; Watson, 1970; Tamarin, 1978). Ma mentre l’area della dinamica delle popolazioni prosperava, i campi nascenti dell’ecologia evolutiva (promossa da Robert MacArthur), della coevoluzione, dell’ecologia chimica, dell’evoluzione del ciclo vitale e delle interazioni piante-erbivori stavano guadagnando terreno, come notato nel Capitolo 1 (ad esempio, Sondheimer e Simeone, 1970). Sono fioriti negli anni ’70 (per esempio, Pianka, 1974; Gilbert e Raven, 1975; Rosenthal e Janzen, 1979; Collins, 1986). La nostra opinione è che questi campi altamente trattabili hanno eclissato il nucleo della dinamica delle popolazioni, che si stava impantanando: “la teoria del flogisto dell’ecologo” (Krebs, 1979, p. 351) si stava dimostrando intrattabile (McIntosh, 1985). “Poiché l’approccio di MacArthur spesso partiva dal presupposto che le popolazioni fossero ad uno stato stazionario, lo studio della dinamica delle popolazioni fu messo in secondo piano” (Kareiva, 1989, p. 71).
Da questi nuovi campi dell’ecologia, l’area della dinamica delle popolazioni ha acquisito una nuova importanza, e un nuovo potere. La sua importanza risiede nel potenziale che la dinamica delle popolazioni ha di fornire una base concettuale centrale per la fusione di questi campi più nuovi, che sembrano crescere separati piuttosto che insieme. La fusione e la sintesi è anche inevitabile quando la dinamica di popolazione comprende il comportamento e le relazioni filogenetiche. Allo stesso modo, la dinamica delle popolazioni sta guadagnando un enorme potere esplicativo man mano che i nuovi campi rivelano i meccanismi chiave che guidano il cambiamento della popolazione. “La teoria del flogisto dell’ecologo” viene sostituita da respiri di aria fresca (e ossigeno), man mano che la nuova scienza sintetica si sviluppa.
La nuova sintesi nella dinamica delle popolazioni può essere importante per l’ecologia tanto quanto una sintesi simile lo fu per la teoria evolutiva (cfr. Huxley, 1942; Mayr e Provine, 1980). Anche se la sintesi nella dinamica delle popolazioni è incompleta, gli sviluppi sono paralleli alla sintesi nell’evoluzione. Molte discipline in biologia stanno diventando integrate sotto un unico ombrello. Gli scienziati di molti paesi portano i loro talenti e contributi speciali. Mentre l’unione procede, si generano nuovi dibattiti che accelerano il ritmo della scienza e della scoperta, e si risolvono vecchi dibattiti.
Nel resto di questo capitolo, esploriamo quelli che consideriamo i moderni approcci alla dinamica della popolazione. In primo luogo, consideriamo i vari elementi che compongono un approccio sintetico allo studio del cambiamento della popolazione. La sezione II è la spina dorsale del capitolo e in essa offriamo una lista di componenti che consideriamo importanti per lo studio della dinamica delle popolazioni. Alcuni di questi elementi sono campi di ricerca correlati, come l’ecologia microbica, mentre altri sono approcci concettuali, come la cooperazione internazionale nella ricerca sul campo lungo importanti gradienti ecologici. In secondo luogo, descriviamo come la dinamica delle popolazioni è cambiata dalla sua nascita come campo. Infine, descriviamo tre ampie scale di approcci alle questioni della dinamica delle popolazioni, e alcune delle difficoltà nell’integrare insieme i vari elementi della biologia delle popolazioni.