Un complesso mosaico di aree interconnesse del lobo frontale che si trova rostrale alla corteccia motoria primaria contribuisce anche in modo importante alle funzioni motorie (vedi Figura 17.7). I motoneuroni superiori di questa corteccia premotoria influenzano il comportamento motorio sia attraverso ampie connessioni reciproche con la corteccia motoria primaria, sia direttamente attraverso gli assoni che proiettano attraverso le vie cortico-bulbari e corticospinali per influenzare il circuito locale e i motoneuroni inferiori del tronco encefalico e del midollo spinale. Infatti, oltre il 30% degli assoni nel tratto corticospinale derivano da neuroni della corteccia premotoria. In generale, una varietà di esperimenti indica che la corteccia premotoria utilizza informazioni provenienti da altre regioni corticali per selezionare i movimenti appropriati al contesto dell’azione (vedi capitolo 26).
Le funzioni della corteccia premotoria sono solitamente considerate in termini di componenti laterali e mediali di questa regione. Ben il 65% dei neuroni della corteccia premotoria laterale hanno risposte che sono legate nel tempo al verificarsi dei movimenti; come nell’area motoria primaria, molte di queste cellule sparano più fortemente in associazione ai movimenti fatti in una direzione specifica. Tuttavia, questi neuroni sono particolarmente importanti nei compiti motori condizionali. Così, in contrasto con i neuroni dell’area motoria primaria, quando una scimmia viene addestrata a raggiungere diverse direzioni in risposta a un segnale visivo, i neuroni premotori laterali opportunamente sintonizzati iniziano a sparare alla comparsa del segnale, ben prima che la scimmia riceva un segnale per eseguire effettivamente il movimento. Man mano che l’animale impara ad associare un nuovo spunto visivo al movimento, i neuroni opportunamente sintonizzati cominciano ad aumentare la loro frequenza di scarica nell’intervallo tra lo spunto e l’inizio del segnale per eseguire il movimento. Piuttosto che comandare direttamente l’inizio di un movimento, questi neuroni sembrano codificare l’intenzione della scimmia di eseguire un movimento particolare; quindi, sembrano essere particolarmente coinvolti nella selezione dei movimenti basati su eventi esterni.
Un’ulteriore prova che l’area premotoria laterale è interessata alla selezione del movimento proviene da studi sugli effetti del danno corticale sul comportamento motorio. Lesioni in questa regione compromettono gravemente la capacità delle scimmie di eseguire compiti condizionali visivi, anche se possono ancora rispondere allo stimolo visivo e possono eseguire lo stesso movimento in un ambiente diverso. Allo stesso modo, i pazienti con danni al lobo frontale hanno difficoltà ad imparare a selezionare un particolare movimento da eseguire in risposta a un segnale visivo, anche se comprendono le istruzioni e possono eseguire i movimenti. Gli individui con lesioni nella corteccia premotoria possono anche avere difficoltà ad eseguire movimenti in risposta a comandi verbali.
La corteccia premotoria mediale, come l’area laterale, media la selezione dei movimenti. Tuttavia, questa regione sembra essere specializzata per iniziare i movimenti specificati da spunti interni piuttosto che esterni. In contrasto con le lesioni nell’area premotoria laterale, la rimozione dell’area premotoria mediale in una scimmia riduce il numero di movimenti auto-iniziati o “spontanei” che l’animale fa, mentre la capacità di eseguire movimenti in risposta a spunti esterni rimane ampiamente intatta. Gli studi di imaging suggeriscono che questa regione corticale negli esseri umani funziona più o meno allo stesso modo. Per esempio, le scansioni PET mostrano che la regione mediale della corteccia premotoria si attiva quando i soggetti eseguono sequenze motorie dalla memoria (cioè, senza fare affidamento su un’istruzione esterna). In accordo con questa evidenza, le registrazioni di singole unità nelle scimmie indicano che molti neuroni della corteccia premotoria mediale iniziano a scaricare uno o due secondi prima dell’inizio di un movimento auto-iniziato.
In sintesi, sia le aree laterali che mediali della corteccia premotoria sono intimamente coinvolte nella selezione di un movimento specifico o di una sequenza di movimenti dal repertorio dei movimenti possibili. La funzione delle aree differisce, tuttavia, nei contributi relativi di spunti esterni e interni al processo di selezione.