Allelopatia: Come le piante sopprimono altre piante1

Che cosa è l’allelopatia?

L’allelopatia si riferisce agli effetti benefici o dannosi di una pianta su un’altra pianta, sia specie coltivate che infestanti, dal rilascio di sostanze biochimiche, note come allelochimiche, dalle parti della pianta per lisciviazione, essudazione delle radici, volatilizzazione, decomposizione dei residui, e altri processi sia nei sistemi naturali che agricoli. Gli allelochimici sono un sottoinsieme di metaboliti secondari non richiesti per il metabolismo (crescita e sviluppo) dell’organismo allelopatico. Le sostanze allelochimiche con effetti allelopatici negativi sono una parte importante della difesa delle piante contro l’erbivoro (cioè gli animali che mangiano le piante come loro cibo primario) (Fraenkel 1959; Stamp 2003).

Il termine allelopatia deriva dai composti di origine greca allelo e pathy (che significa “danno reciproco” o “sofferenza”) e fu usato per la prima volta nel 1937 dallo scienziato austriaco Hans Molisch nel libro Der Einfluss einer Pflanze auf die andere – Allelopathie (The Effect of Plants on Each Other) (Willis 2010). Studiata per la prima volta nei sistemi forestali, l’allelopatia può influenzare molti aspetti dell’ecologia delle piante, tra cui la comparsa, la crescita, la successione delle piante, la struttura delle comunità vegetali, la dominanza, la diversità e la produttività delle piante. Inizialmente, molte delle specie forestali valutate avevano effetti allelopatici negativi sulle colture alimentari e da foraggio, ma negli anni ’80 è stata avviata la ricerca per identificare le specie che avevano effetti benefici, neutri o selettivi sulle piante da compagnia (Tabella 1). Le prime ricerche sono nate da osservazioni di scarsa rigenerazione delle specie forestali, danni alle colture, riduzioni della resa, problemi di reimpianto per le colture arboree, la comparsa di zone senza erbacce e altri cambiamenti correlati nei modelli di vegetazione. Il nostro scopo qui è di introdurre il concetto di allelopatia, citare esempi specifici e menzionare le potenziali applicazioni come strategia alternativa di gestione delle infestanti.

Natura dell’allelopatia

Gli effetti comunemente citati dell’allelopatia includono una ridotta germinazione dei semi e la crescita delle piantine. Come gli erbicidi sintetici, non esiste una modalità comune di azione o un sito di destinazione fisiologico per tutti gli allelochimici. Tuttavia, i siti noti di azione per alcuni allelochimici includono la divisione cellulare, la germinazione del polline, l’assorbimento dei nutrienti, la fotosintesi e la funzione di enzimi specifici. Per esempio, uno studio che ha esaminato l’effetto di un allelochimico noto nel velvetbean, 3-(3′,4′-diidrossifenil)-l-alanina (l-DOPA), ha indicato che l’inibizione da questo composto è dovuta a effetti negativi sul metabolismo degli aminoacidi e sull’equilibrio della concentrazione del ferro.

L’inibizione allelopatica è complessa e può coinvolgere l’interazione di diverse classi di sostanze chimiche, come composti fenolici, flavonoidi, terpenoidi, alcaloidi, steroidi, carboidrati e aminoacidi, con miscele di diversi composti che talvolta hanno un effetto allelopatico maggiore dei singoli composti da soli. Inoltre, gli stress fisiologici e ambientali, i parassiti e le malattie, le radiazioni solari, gli erbicidi e i livelli di nutrienti, umidità e temperatura meno che ottimali possono anche influenzare la soppressione allelopatica delle erbacce. Diverse parti della pianta, compresi i fiori, le foglie, la lettiera e la pacciamatura delle foglie, i fusti, la corteccia, le radici, il suolo, i percolati del suolo e i loro composti derivati, possono avere un’attività allelopatica che varia durante una stagione di crescita. I prodotti chimici allelopatici o allelochimici possono anche persistere nel suolo, influenzando sia le piante vicine che quelle piantate in successione. Anche se derivate dalle piante, le sostanze allelochimiche possono essere più biodegradabili degli erbicidi tradizionali, ma le sostanze allelochimiche possono anche avere effetti indesiderati su specie non bersaglio, rendendo necessari studi ecologici prima di un uso diffuso.

Sono state riportate anche attività selettive delle sostanze allelochimiche degli alberi su colture e altre piante. Per esempio, Leucaena leucocephala, l’albero miracoloso promosso per la rivegetazione, la conservazione del suolo e dell’acqua e l’alimentazione del bestiame in India, contiene un aminoacido tossico non proteico nelle sue foglie che inibisce la crescita di altri alberi ma non le sue stesse piantine. È stato anche dimostrato che le specie di Leucaena riducono la resa del grano ma aumentano quella del riso. I percolati dell’albero del casto o del sambuco del bosso possono ritardare la crescita del pangolagrass ma stimolare la crescita del blueste m, un’altra erba da pascolo. Molte piante invasive possono avere l’allelopatia come caratteristica per il loro successo ecologico. Uno studio in Cina ha trovato che 25 delle 33 erbacce altamente nocive esaminate avevano un potenziale allelopatico significativo.

Il tempo, le condizioni ambientali e il tessuto della pianta sono tutti fattori che determinano variazioni nelle concentrazioni allelochimiche nella pianta produttrice. I percolati fogliari e della lettiera delle specie di Eucalipto, per esempio, sono più tossici dei percolati della corteccia per alcune colture alimentari. Il potenziale allelopatico della vite miglio-un-minuto (Ipomoea cairica) è significativamente maggiore a temperature ambientali più elevate. Uno studio ha indicato che il biota del suolo ha ridotto il potenziale allelopatico della snakeroot appiccicosa (Ageratina adenophora). La festuca rossa infettata da un endofita fungino ha prodotto più sostanze allelochimiche rispetto alle piante non infette.

Strategie di ricerca e potenziali applicazioni

L’approccio di base utilizzato nella ricerca allelopatica per le colture agricole è stato quello di esaminare sia le piante coltivate che la vegetazione naturale per la loro capacità di sopprimere le erbacce. Per dimostrare l’allelopatia, l’origine della pianta, la produzione e l’identificazione delle sostanze allelochimiche devono essere stabilite così come la persistenza nell’ambiente nel tempo in concentrazioni sufficienti per influenzare le specie vegetali. In laboratorio, gli estratti e i percolati delle piante vengono comunemente esaminati per i loro effetti sulla germinazione dei semi, con un ulteriore isolamento e identificazione degli allelochimici dai test in serra e sul suolo del campo, confermando i risultati di laboratorio. Devono essere considerate anche le interazioni tra le piante allelopatiche, le colture ospiti e altri organismi non bersaglio. Inoltre, l’allelochimica può fornire strutture di base o modelli per sviluppare nuovi erbicidi sintetici. Gli studi hanno chiarito specifiche sostanze allelochimiche coinvolte nella soppressione delle erbacce, compresi i benzoxanoidi nella segale; i diterpenoidi momilattoni nel riso; il tabanone nella cogongrass; alcaloidi e flavonoidi nella festuca; anthratectone e naphthotectone nel teak (Tectona grandis); estere beta-d-glucopiranosyl dell’acido abscisico nel pino rosso; cianamide nella veccia pelosa; e un acido grasso ciclopropenico nella sterculia nocciola (Sterculia foetida).

L’incorporazione di tratti allelopatici da piante selvatiche o coltivate in piante coltivate attraverso l’allevamento tradizionale o metodi di ingegneria genetica potrebbe anche migliorare la biosintesi e il rilascio di sostanze allelochimiche. La base genetica dell’allelopatia è stata dimostrata nel grano invernale e nel riso. In entrambe queste colture sono note cultivar specifiche con un maggiore potenziale allelopatico.

Una coltura allelopatica può essere potenzialmente usata per controllare le erbacce piantando una varietà con qualità allelopatiche, sia come coltura soffocante, in una sequenza a rotazione, o se lasciata come residuo o pacciame, specialmente in sistemi a bassa lavorazione, per controllare la successiva crescita delle erbacce. Per esempio, in uno studio, il pacciame di segale ha avuto effetti soppressivi su pigweed e portulaca comune, ma non ha avuto effetti su velvetleaf e lambsquarters comune. Una coltura di copertura autunnale di ravanello da foraggio ha avuto effetti di soppressione delle erbacce sul raccolto della stagione successiva. In uno studio di campo multistagione, quando applicata come modifica del suolo, la farina di semi di senape derivata dalla senape bianca (Sinapis alba) è stata efficace per la soppressione delle erbacce nella cipolla dolce biologica, ma anche il danno al raccolto è stato significativo.

In alternativa, l’applicazione di composti allelopatici prima, insieme a, o dopo gli erbicidi sintetici potrebbe aumentare l’effetto complessivo di entrambi i materiali, riducendo così i tassi di applicazione degli erbicidi sintetici. Sono stati riportati alcuni tentativi di applicazione di estratti acquosi di piante allelopatiche sulle colture per la soppressione delle erbacce. In uno studio, un estratto di brassica (Brassica napus), sorgo e girasole è stato usato sul grano coltivato a pioggia per ridurre con successo la pressione delle erbacce. Quando un estratto di acqua di piante allelopatiche è stato miscelato con l’atrazina, è stato raggiunto un grado significativo di controllo delle infestanti nel grano con una dose ridotta di erbicida. I residui di girasole con un erbicida preimpianto (Treflan®) hanno migliorato la soppressione delle erbacce nelle fave.

Letteratura citata

Fraenkel, G. S. 1959. “La ragion d’essere delle sostanze vegetali secondarie”. Scienza 129: 1466-1470.

Stamp, N. 2003. “Fuori dal pantano delle ipotesi di difesa delle piante”. The Quarterly Review of Biology 78: 23-55.

Willis, R. J. 2010. La storia dell’allelopatia. Dordrecht, Paesi Bassi: Springer.

Risorse aggiuntive

Adler, M. J., and C. A. Chase. 2007. “Confronto del potenziale allelopatico delle colture estive leguminose da copertura: Cowpea, Canapa Sunn, e Fagiolo Velluto”. HortScience 42: 289-293.

Awan, F. K., M. Rasheed, M. Ashraf, e M. Y. Khurshid. 2012. “Efficacia degli estratti acquosi di Brassica, Sorgo e Girasole per controllare le erbacce del grano in condizioni di piovosità di Pothwar, Pakistan”. Journal of Animal and Plant Sciences 22: 715-721.

Bangarwa, S. K., J. K. Norsworthy, e E. E. Gbur. 2012. “Effetto dell’emendamento del suolo di rapa e la densità del tubero Yellow Nutsedge (Cyperus esculentus) sull’interferenza nel pomodoro in polietilene-mulching”. Weed Technology 26: 364-370.

Bertholdsson, N. O., S. C. Andersson, e A. Merker. 2012. “Potenziale allelopatico di Triticum spp., Secale spp. e Triticosecale spp. e uso di sostituzioni cromosomiche e traslocazioni per migliorare la capacità di soppressione delle infestanti nel grano invernale. Plant Breeding 131: 75-80.

Brooks, A. M., D. A. Danehower, J. P. Murphy, S. C. Reberg-Horton, e J. D. Burton. 2012. “Stima dell’ereditarietà della produzione di benzoxazinoidi nella segale (Secale cereale) mediante analisi gascromatografica”. Plant Breeding 131: 104-109.

Cerdeira, A. L., C. L. Cantrell, F. E. Dayan, J. D. Byrd, e S. O. Duke. 2012. “Tabanone, un nuovo costituente fitotossico di Cogongrass (Imperata cylindrica)”. Weed Science 60: 212-218.

De Bertoldi, C., M. De Leo, e A. Ercoli. 2012. “Profilo chimico dell’estratto di Festuca arundinacea con attività allelochimica”. Chemoecologia 22: 13-21.

Ebrahimi, F., N. M. Hosseini, e M. B. Hosseini. 2012. “Effetti degli estratti di erbe su Red Root Pigweed (Amaranthus retroflexus) e Lambsquarters (Chenopodium album) infestanti in Pinto Bean (Phaseolus vulgaris)”. Giornale iraniano di scienza delle colture 42: 757-766.

Farooq, M., K. Jabran, Z. Cheema, A. Wahid, e H. M. K.Siddique. 2011. “Il ruolo dell’allelopatia nella gestione dei parassiti agricoli”. Pest Management Science 67: 493-506.

Golisz, A., M. Sugano, S. Hiradate, e Y. Fujii. 2011. “Analisi microarray di piante di Arabidopsis in risposta all’allelochimica L-DOPA”. Planta 233: 231-240.

Hesammi, E., e A. Farshidi. 2012. “Uno studio dell’effetto allelopatico dei residui di grano sul controllo delle infestanti e la crescita della veccia (Vigna radiata L.)”. Advances in Environmental Biology 6: 1520-1522.

Khan, M. B., M. Ahmad, M. Hussain, K. Jabran, S. Farooq, e M. Waqas-Ul-Haq. 2012. “Gli estratti di acqua di piante allelopatiche miscelati con dosi ridotte di atrazina controllano efficacemente Trianthema portulacastrum L. in Zea mays L.”. Journal of Animal and Plant Sciences 22: 339-346.

Kruse, M. M. Strandberg, e B. Strandberg. 2000. Effetti ecologici delle piante allelopatiche: Una revisione. Rapporto tecnico NERI No. 315. Silkeborg, Danimarca: Istituto Nazionale di Ricerca Ambientale.

Inderjit, H. Evans, C. Crocoll, D. Bajpai, R. Kaur, Y. Feng, C. Silva, C. Trevino, A. Valiente-Banuet, J. Gershenzon e R. M. Callaway. 2012. “Le sostanze chimiche volatili dalla lettiera delle foglie sono associate all’invasività di un’erbaccia neotropicale in Asia”. Ecologia 92: 316-324.

Lawley, Y. E., J. R. Teasdale, e R. R. Weil. 2012. “Il meccanismo di soppressione delle erbe infestanti da una coltura di copertura di ravanello da foraggio”. Agronomy Journal 104: 205-214.

Mbugwa, G. W., J. M. Krall, e D. E. Legg. 2012. “Interferenza dei residui di trifoglio di Tifton con la crescita delle piantine di trifoglio e grano”. Agronomy Journal 104: 982-990.

Mosjidis, J. A., e G. Wehtje. 2011. “Controllo delle infestanti nella canapa Sunn e la sua capacità di sopprimere la crescita delle infestanti”. Crop Protection 30: 70-73.

Neuhoff, D., e J. Range. 2012. “Controllo delle erbe infestanti da parte di residui di copertura di girasole (Helianthus annuus) e grano saraceno (Fagopyrum esculentum) nella Faba invernale biologica”. Journal fur Kulturpflanzen 64: 229-236.

Ni, G. Y., P. Zhao, Q. Q. Huang, Y. P. Hou, C. M. Zhou, Q. P. Cao, e S. L. Peng. 2012. “Esplorare l’ipotesi delle nuove armi con le specie di piante invasive in Cina”. Allelopathy Journal 29: 199-213.

Rani, P. U., P. Rajasekharreddy, e K. Nagaiah. 2011. “Effetti allelopatici di Sterculia foetida (L.) contro quattro grandi erbacce”. Allelopathy Journal 28: 179-188.

Rathinasabapathi, B., J. Ferguson, e M. Gal. 2005. “Valutazione del potenziale allelopatico dei trucioli di legno per la soppressione delle infestanti nei sistemi di produzione orticola”. HortScience 40:711-713.

Rizvi, S. J. H., M. Tahir, V. Rizvi, R. K. Kohli, e A. Ansari. 1999. “Interazioni allelopatiche nei sistemi agroforestali”. Critical Reviews in Plant Sciences 18: 773-779.

Skinner, E. M., J. C. Diaz-Perez, S. C. Phatak, H. H. Schomberg, e W. Vencill. 2012. “Effetti allelopatici della canapa indiana (Crotalaria juncea L.) sulla germinazione di verdure ed erbacce”. HortScience 47: 138-142.

Vazquez-de-Aldana, B. R., M. Romo, A. Garcia-Ciudad, C. Petisco, e B. Garcia-Criado. 2011. “L’infezione con il fungo endofita Epichloe festucae può alterare il potenziale allelopatico della festuca rossa”. Annali di biologia applicata 159: 281-290.

Xu, M., R. Galhano, P. Wiemann, E. Bueno, M. Tiernan, W. Wu, I. Chung, J. Gershenzon, B. Tudzynski, A. Sesma, e R. J. Peters. 2012. “Prove genetiche per l’allelopatia pianta-pianta mediata da prodotti naturali nel riso (Oryza sativa)”. New Phytologist 193: 570-575.

Zuo, S., G. Liu, e M. Li. 2012. “Basi genetiche del potenziale allelopatico del grano invernale basato sulla prospettiva del Quantitative Trait Locus”. Field Crops Research 135: 67-73.

Tabelle

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