De voltak problémák. Bár a haplodiploidia-hipotézist még mindig összefüggésbe hozzák a kifejlődött társas viselkedés tanulmányozásával, 1976 óta, amikor Robert Trivers és Hope Hare kimutatta, hogy a hímek hogyan befolyásolják a rokonságot, a szakértők körében kiesett a népszerűségéből. Bár a haplodiploid nőstények szorosabb rokonságban állnak a testvéreikkel, mint az utódaikkal, még mindig több gént osztanak meg az utódaikkal, mint a testvéreikkel (r ¼). Az alacsony értékű testvérek felnevelésének evolúciós terhe tehát ellensúlyozná a magas értékű testvérek felnevelésének előnyeit.
Az elméletnek még nagyobb problémája akadt, amikor a termeszekre és más, a Hymenopterákon kívüli társas fajokra került sor – ezek ugyanis nem haplodiploidok. A haplodiploidia nem lehetett az a hajtóerő, amely e rovarok euszociális evolúciójának hátterében állt.
A hipotézis kegyvesztése jelentette az első repedést abban, ami mára óriási szakadékká vált a tudósok gondolkodásában az inkluzív fitness elméletről és a Hamilton-szabályról. Mivel a rokonszelekció még mindig az uralkodó elmélet a tudományterületen, sok biológus továbbra is az ő elképzeléseire alapozza munkáját. Mások azonban olyan módszerek mellett érvelnek, amelyeket egyáltalán nem ez a fogalmi keret határoz meg. A két oldal közötti vita gyakran vitriolos, és egyik fél a másikat “szektásnak” nevezi, amiért nem hajlandó engedni.
Az e terület kutatásának egyik legújabb hozzájárulása, amely a múlt hónapban jelent meg a Nature-ben, olyan újszerű megközelítést kínál, amely figyelembe veszi a természet alapvető kiszámíthatatlanságának az evolúciós stratégiákra gyakorolt hatását. Emellett foglalkozik néhány olyan kérdéssel is, amelyek az evolúciós teoretikusok közötti nézeteltérés gyökerét képezik – egy olyan nézeteltérését, amely nagymértékben átalakult, mióta Hamilton először javasolta a képletét.
Tudjuk, mikor érvényesek a szabályok
Hamilton szabályát sosem csak az euszociális rovarkolóniákra gondolták alkalmazni. Minden olyan társas szervezetet le kellene írnia, amely együttműködően cselekszik, mint például a földimókusok, amelyek hangjelzéssel figyelmeztetik társaikat a közeli ragadozóra (kockáztatva, hogy a ragadozót magukra vonzzák), vagy a bozótos szajkók, amelyek mások utódainak felnevelésének szentelik magukat. Vannak még olyan fajok is, például bizonyos méhek, amelyek “fakultatívan társasak”, ami azt jelenti, hogy csak néha vesznek részt társas viselkedésben, gyakran bizonyos ökológiai vagy környezeti feltételek hatására, és egyébként magányosak maradnak.
Az, hogy Hamilton szabálya mennyire képes az altruizmus ezen különböző formáit figyelembe venni, olyan vita tárgya, amely egészen az 1960-as évekig visszavezethető, amikor a harc a szelekció szintjei körül forgott. A Hamilton-szabály az egyes rokonok rokonságán keresztül kedvez az együttműködésnek. Ezzel szemben egy másik, többszintű szelekciónak (vagy csoportszelekciónak) nevezett elmélet ezt a megközelítést kiterjeszti az élőlények egész csoportjain belüli és azok közötti kölcsönhatásokra is. Sok biológus szerint a természetben a csoportok közötti szelekció nem lehet elég erős ahhoz, hogy elősegítse az alkalmazkodást. Az evolúcióbiológia ortodox álláspontja szerint a szelekció főként a csoportokon belül hat, és a csoportok közötti szelekció csak nagyon speciális esetekre korlátozódik.
Az utóbbi években azonban több kutatócsoport kimutatta, hogy a rokonszelekció és a többszintű szelekció matematikailag egyenértékű lehet: A két fogalom csupán az örökletes tulajdonságok és a fitnesz közötti korreláció “harapható összetevőkre” való lebontásának különböző módjait jelenti, mondta Andrew Gardner, a skóciai St. Andrews Egyetem biológusa. “A rokonszelekció esetében ez a közvetlen kontra közvetett előnyök. A többszintű szelekció esetében ez a csoportokon belüli és a csoportok közötti szelekció.”
Ezek a fejlemények azt sugallhatják, hogy az inkluzív fitneszelmélet lendületben van. De az altruizmus vagy akár az euszocialitás magyarázataként nincs minden rendben vele, az olyan kritikusok szerint, mint Martin Nowak, a Harvard Egyetem biológia és matematika professzora. Nowak nem csak abban nem ért egyet, hogy a rokonszelekció és a többszintű szelekció egyenértékű-e; azt mondja, hogy a Hamilton-szabály használatának nagyjából matematikai vonásai a fitnesz megítélésére félrevezetőek.
A vita magvait 2010-ben vetették el egy ellentmondásos tanulmány publikálásával a Nature-ben. Szerzői, Nowak, Corina Tarnita és E. O. Wilson, akik akkoriban mindannyian a Harvardon dolgoztak, azzal érveltek, hogy az inkluzív fitneszelmélet nem alkalmazható a vadonban előforduló tényleges kölcsönhatásokra. A szerzők szerint túl sok feltételezést tett, a legproblémásabb az volt, hogy az altruizmus haszna és költségei additívak és lineárisan modellezhetők. Hamilton szabálya nem tudta megjósolni például azt az eredményt, ha két vagy több segítőnek kellett együttműködnie ahhoz, hogy egy egyed előnyökhöz jusson.
A tanulmányra reagálva több mint 100 biológus hevesen védte az inkluzív fitness elméletet. A konfliktus fokozatosan Hamilton szabályára összpontosult: Míg a Nature-publikáció a konkrétabb változat pontatlanságait bírálta, a szembenálló tudósok azzal érveltek, hogy az egyenlet általánosabb formájával nem lennének ugyanezek a problémák.
Azóta, amikor már csak a Hamilton-szabály általánosabb változatát vették figyelembe, a vita harcvonalai tovább tolódtak. Bár “bizonyos mértékig nem is annyira nem értenek egyet, mint ahogyan azt gondolják” – mondta Jonathan Birch, a London School of Economics and Political Science társadalmi evolúcióra és biológiai tudományokra szakosodott filozófusa. Amikor a biológusok ma a Hamilton-szabályt vitatják, nagyrészt arról vitatkoznak, hogy szerintük mit mondhat el a Hamilton-szabály, és mikor milyen modelleket kell használni.
Nowak és mások azt állítják, hogy a formula általános változata tautológia, amelyet nem lehet empirikusan tesztelni. Számukra Hamilton szabálya lényegében csak egy statisztikai közhely a különböző csoportok relatív evolúciós alkalmasságáról, amelynek nincs magyarázó értéke. “Ez nem egy állítás a biológiáról vagy a természetes szelekcióról” – mondta Nowak. “Ez csak a statisztikáról szól, egy matematikai összefüggésről. Mintha azt mondanánk, hogy 2 meg 2 egyenlő 4-gyel.”
Benjamin Allen, a bostoni Emmanuel College matematika adjunktusa egyetértett. “A szabály ezen megfogalmazása csak utólag racionalizálhatja a megfigyeléseket” – mondta. “Nem tud jósolni. Nem lehet látni, hogy az egyik megfigyelés hogyan vezethet szisztematikusan a következőhöz.”
Ő és Nowak ehelyett inkább a populáció szerkezetén alapuló modelleket használja, amelyek gyakran részletesek, oksági és esetspecifikusak. Ahelyett, hogy a rokonságot helyeznék előtérbe, inkább az együttműködési aktusok költségeire és előnyeire összpontosítanak, és konkrét kérdéseket tesznek fel olyan tényezőkkel kapcsolatban, mint a mutációk, az öröklődés és a kölcsönhatások. A Nature 2010-es tanulmánya esetében például Nowak, Tarnita és Wilson azzal érvelt, hogy a természetes szelekció azért kedvezett az euszocialitás terjedésének a társas rovarok körében, mert azok a túlélési stratégiák, amelyek lehetővé teszik, hogy a királynő tovább éljen és több tojást rakjon, előnyösek a kis kolóniák számára.
Mások szerint azonban a Hamilton-szabály egyszerűsítései és általánosításai még mindig informatívak lehetnek. Az inkluzív fitneszelmélet kerete jó lehetőséget nyújt arra, hogy elképzeljük a rokonszelekció és a rokonság szerepét. Birch szerint túlzás azt várni, hogy egy háromváltozós egyenlet pontos előrejelzője lehet az evolúciós dinamikának. Inkább úgy kell felfogni, mint egy olyan módszert, amely megszervezi a tudósok gondolkodását a társadalmi evolúció okairól, lehetővé téve számukra, hogy különbséget tegyenek a közvetlen és a közvetett fitnesz között, és tudják, milyen nyomon követő kérdéseket tegyenek fel.