Az elsődleges motoros kéreghez rostrálisan elhelyezkedő, egymással összekapcsolt homloklebenyi területek komplex mozaikja szintén jelentősen hozzájárul a motoros funkciókhoz (lásd a 17.7. ábrát). E premotoros kéreg felső motoros neuronjai befolyásolják a motoros viselkedést mind az elsődleges motoros kéreggel való kiterjedt reciprok kapcsolatokon keresztül, mind közvetlenül axonokon keresztül, amelyek a kortikobulbáris és kortikospinális pályákon keresztül vetülnek ki, hogy befolyásolják az agytörzs és a gerincvelő helyi áramköreit és alsó motoros neuronjait. Valójában a kortikospinális pálya axonjainak több mint 30%-a a premotoros kéreg neuronjaiból ered. Általában véve számos kísérlet arra utal, hogy a premotoros kéreg más agykérgi régiókból származó információkat használ fel a cselekvés kontextusának megfelelő mozgások kiválasztásához (lásd a 26. fejezetet).

A premotoros kéreg funkcióit általában e régió laterális és mediális komponensei szempontjából vizsgálják. A laterális premotoros kéreg neuronjainak 65%-a rendelkezik olyan válaszokkal, amelyek időben a mozgások bekövetkezéséhez kapcsolódnak; az elsődleges motoros területhez hasonlóan e sejtek közül sokan egy adott irányban végzett mozgásokhoz kapcsolódóan tüzelnek a legerősebben. Ezek a neuronok azonban különösen fontosak a feltételes motoros feladatokban. Így az elsődleges motoros terület neuronjaival ellentétben, amikor egy majmot arra tanítanak, hogy vizuális jelre különböző irányokba nyúljon, a megfelelően hangolt oldalsó premotoros neuronok már a jel megjelenésekor tüzelni kezdenek, jóval azelőtt, hogy a majom jelet kapna a mozdulat tényleges végrehajtására. Ahogy az állat megtanulja, hogy egy új vizuális jelzést társítson a mozgáshoz, a megfelelően hangolt neuronok elkezdik növelni kisülési sebességüket a jelzés és a mozgás végrehajtására vonatkozó jel megjelenése közötti intervallumban. Úgy tűnik, hogy ezek az idegsejtek ahelyett, hogy közvetlenül a mozgás elindítására adnának parancsot, inkább a majom azon szándékát kódolják, hogy egy adott mozgást hajtson végre; így úgy tűnik, hogy különösen részt vesznek a külső eseményeken alapuló mozgások kiválasztásában.

További bizonyíték arra, hogy a laterális premotoros terület a mozgások kiválasztásával foglalkozik, az agykérgi károsodásnak a motoros viselkedésre gyakorolt hatását vizsgáló tanulmányokból származik. E régió sérülése súlyosan rontja a majmok azon képességét, hogy vizuálisan kódolt feltételes feladatokat hajtsanak végre, még akkor is, ha továbbra is képesek reagálni a vizuális ingerre, és ugyanazt a mozgást más környezetben is képesek végrehajtani. Hasonlóképpen, a frontális lebenyben károsodott páciensek nehezen tanulják meg, hogyan válasszanak ki egy adott mozgást, amelyet vizuális jelre válaszul kell végrehajtaniuk, még akkor is, ha értik az utasításokat és képesek végrehajtani a mozgásokat. A premotoros kéreg sérülésével élő egyéneknek szintén nehézségeik lehetnek a verbális parancsokra adott mozdulatok végrehajtásában.

A mediális premotoros kéreg, hasonlóan a laterális területhez, közvetíti a mozdulatok kiválasztását. Úgy tűnik azonban, hogy ez a régió inkább a belső, mint a külső jelzések által meghatározott mozgások kezdeményezésére specializálódott. A laterális premotoros terület sérüléseivel ellentétben a mediális premotoros terület eltávolítása majomban csökkenti az állat által saját maga által kezdeményezett vagy “spontán” mozgások számát, míg a külső jelzésekre adott mozgások végrehajtásának képessége nagyrészt érintetlen marad. Képalkotó vizsgálatok arra utalnak, hogy ez az agykérgi régió az emberben is nagyjából ugyanígy működik. A PET-vizsgálatok például azt mutatják, hogy a premotoros kéreg mediális régiója aktiválódik, amikor az alanyok emlékezetből (azaz külső utasításra való támaszkodás nélkül) hajtanak végre motoros szekvenciákat. Ezzel a bizonyítékkal összhangban majmoknál végzett single unit felvételek azt mutatják, hogy a mediális premotoros kéreg számos neuronja egy vagy két másodperccel az önkezdeményezett mozgás kezdete előtt elkezd kisülni.

Összefoglalva, a premotoros kéreg laterális és mediális területei egyaránt szorosan részt vesznek egy adott mozgás vagy mozgássorozat kiválasztásában a lehetséges mozgások repertoárjából. A területek működése azonban különbözik a külső és belső jelzések relatív hozzájárulása tekintetében a kiválasztási folyamathoz.

Vélemény, hozzászólás?

Az e-mail-címet nem tesszük közzé.