Biológia I

Bár a vese a legfontosabb ozmoregulációs szerv, a bőr és a tüdő is szerepet játszik a folyamatban. A víz és az elektrolitok a bőr verejtékmirigyein keresztül távoznak, ami segít a bőrfelület hidratálásában és hűtésében, míg a tüdő nyálkahártya-váladék formájában és a vízgőz elpárolgása révén kis mennyiségű vizet ürít ki.

Vese: A fő osmoregulációs szerv

1. ábra. A vesék szűrik a vért, vizeletet termelnek, amelyet a húgycsövön keresztül történő kiválasztás előtt a húgyhólyagban tárolnak. (hitel: az NCI munkájának módosítása)

A vese, amelyet az 1. ábra szemléltet, egy pár bab alakú struktúra, amely közvetlenül a máj alatt és mögött helyezkedik el a hashártyaüregben. A mellékvesék mindkét vese tetején ülnek, és mellékvesekéregnek is nevezik őket. A vesék szűrik és tisztítják a vért. Az emberi szervezetben lévő összes vért naponta többször is a vesék szűrik; ezek a szervek a tüdőn keresztül felszívott oxigén közel 25 százalékát használják fel e feladatuk ellátására. Az oxigén lehetővé teszi a vesesejtek számára, hogy az aerob légzés révén hatékonyan állítsanak elő kémiai energiát ATP formájában. A vesékből távozó szűrletet vizeletnek nevezzük.

Vese felépítése

Kívülről a veséket három réteg veszi körül, amit a 2. ábra szemléltet. A legkülső réteg egy kemény kötőszöveti réteg, amelyet vesefaszíniának nevezünk. A második réteg az úgynevezett perirenális zsírkapszula, amely segít a vesék rögzítésében. A harmadik és legbelső réteg a vesekapszula. Belsőleg a vesének három régiója van – a külső kéreg, a középen lévő medulla és a vesemedence a vese hilumának nevezett régióban. A hilum a bab alakú homorú rész, ahol az erek és az idegek be- és kilépnek a vesébe; ez a húgyvezetékek kilépési pontja is. A vesekéreg a nefronok – a vese funkcionális egysége – jelenléte miatt szemcsés. A medulla többszörös piramis alakú szövettömegekből, az úgynevezett vesepiramisokból áll. A piramisok között a veseoszlopoknak nevezett terek vannak, amelyeken keresztül a vérerek áthaladnak. A piramisok csúcsai, az úgynevezett vesepapillák a vesemedence felé mutatnak. Minden vesében átlagosan nyolc vesepiramis van. A vesepiramisokat a szomszédos kérgi régióval együtt a vese lebenyeinek nevezzük. A vesemedence a vesén kívül a húgyvezetékhez vezet. A vese belsejében a vesemedence két vagy három nyúlványra ágazik szét, amelyeket nagy kalluszoknak nevezünk, amelyek tovább ágaznak a kis kalluszokra. A húgyvezetékek vizelethordozó csövek, amelyek kilépnek a veséből és a húgyhólyagba ürülnek.

2. ábra. A vese belső felépítése látható. (kredit: NCI munkájának módosítása)

Mivel a vese vért szűr, az érhálózat fontos eleme a szerkezetének és működésének. A vesét ellátó artériák, vénák és idegek a vesehegynél lépnek be és lépnek ki. A vese vérellátása az aorta elágazásával kezdődik a veseartériákba (amelyek mindegyike a vese azon régiója alapján kapta a nevét, amelyen áthaladnak), és a vese vénák kilépésével végződik, hogy csatlakozzon a vena cava inferiorhoz. A veseartériák a vesékbe való belépéskor több szegmentális artériára oszlanak. Minden szegmentális artéria tovább osztódik több interlobáris artériára, és belép a veseoszlopokba, amelyek a vese lebenyeket látják el. Az interlobaris artériák a vesekéreg és a veseagy találkozásánál szétválnak, és az íves artériákat alkotják. Az íves “íj alakú” artériák íveket alkotnak a medulláris piramisok alapja mentén. A kérgi sugaras artériák, ahogy a neve is mutatja, az íves artériákból indulnak ki sugarasan. A kérgi sugaras artériák számos afferens arteriolára ágaznak, majd a nefronokat ellátó kapillárisokba torkollnak. A vénák az artériák útját követik, és hasonló nevet viselnek, kivéve, hogy nincsenek szegmentális vénák.

Amint korábban említettük, a vese funkcionális egysége a nefron, amelyet a 3. ábra szemléltet. Minden egyes vese több mint egymillió nefronból áll, amelyek a vesekéregben pöttyözöttek, ami szaggatott metszetben szemcsés megjelenést kölcsönöz a vesének. A nefronoknak két típusa van – a kéregnefronok (85 százalék), amelyek mélyen a vesekéregben helyezkednek el, és a juxtamedulláris nefronok (15 százalék), amelyek a vesekéregben, a veseagy közelében helyezkednek el. Egy nefron három részből áll – egy vesetestből, egy vesetubulusból és a hozzá tartozó kapillárishálózatból, amely a kéregradiális sugaras artériákból ered.

3. ábra. A nefron a vese funkcionális egysége. A glomerulus és a tekervényes tubulusok a vesekéregben, míg a gyűjtőcsatornák a medulla piramisaiban találhatók. (kredit: NIDDK munkájának módosítása)

Vesekéregtest

A vesekéregben található vesekéregtest a glomerulusnak nevezett hajszálerek hálózatából és az azt körülvevő, csésze alakú kamrából, az úgynevezett glomeruláris vagy Bowman-kapszulából áll.

Vese tubulus

A vese tubulus egy hosszú és tekervényes szerkezet, amely a glomerulusból ered, és funkciója alapján három részre osztható. Az első részt a glomerulushoz való közelsége miatt proximális tekervényes tubulusnak (PCT) nevezik; ez a vesekéregben marad. A második részt Henle-huroknak vagy nefritikus huroknak nevezik, mivel egy hurkot alkot (leszálló és felszálló végtagokkal), amely a vesekéregben halad át. A vesetubulus harmadik részét disztális tekervényes tubulusnak (DCT) nevezik, és ez a rész szintén a vesekéregre korlátozódik. A DCT, amely a nefron utolsó része, összekapcsolódik és tartalmát a medulláris piramisokat szegélyező gyűjtőcsatornákba üríti. A gyűjtőcsatornák több nefron tartalmát gyűjtik össze, és összeolvadnak, amikor belépnek a vesekéreg papilláiba.

Kapillárishálózat a nefronon belül

A veseartériákból kiinduló kapillárishálózat látja el a nefront a szűrésre szoruló vérrel. A glomerulusba belépő ágat afferens arteriolának nevezzük. A glomerulusból kilépő ágat efferens arteriolának nevezzük. A glomeruluson belül a kapillárisok hálózatát glomeruláris kapilláriságynak nevezzük. Miután az efferens arteriole kilép a glomerulusból, a peritubuláris kapillárishálózatot alkotja, amely körülveszi a vesetubulus részeit, és kölcsönhatásba lép azokkal. A kéregnefronokban a peritubuláris kapillárishálózat a PCT-t és a DCT-t veszi körül. A juxtamedulláris nefronokban a peritubuláris kapilláris hálózat a Henle-hurkot körülvevő hálózatot alkotja, amelyet vasa recta-nak neveznek.

Vese működése és élettana

A vesék háromlépcsős folyamat során szűrik a vért. Először a nefronok megszűrik a vért, amely a glomerulusban lévő kapillárishálózaton keresztül folyik. A glomeruláris szűrésnek nevezett folyamat során a fehérjék kivételével szinte minden oldott anyagot kiszűrnek a glomerulusban. Másodszor, a szűrletet a vesetubulusokban gyűjtik össze. Az oldott anyagok nagy része a PCT-ben a tubuláris reabszorpciónak nevezett folyamat révén visszaszívódik. A Henle-hurokban a szűrlet folytatja az oldott anyagok és a víz cseréjét a vesekéreggel és a peritubuláris kapillárishálózattal. A víz ebben a lépésben is visszaszívódik. Ezután további oldott anyagok és hulladékok választódnak ki a vesetubulusokba a tubuláris szekréció során, amely lényegében a tubuláris reabszorpcióval ellentétes folyamat. A gyűjtőcsatornák összegyűjtik a nefronokból érkező szűrletet, és a medulláris papillákban egyesülnek. Innen a papillák a szűrletet, amelyet most vizeletnek nevezünk, a kis kalluszokba juttatják, amelyek végül a vesemedencén keresztül a húgyvezetékekhez csatlakoznak. Ezt az egész folyamatot a 4. ábra szemlélteti.

4. ábra. A nefron ábrája.

A nefron minden része (a 4. ábrán látható) más-más funkciót lát el a salakanyagok szűrésében és a homeosztatikus egyensúly fenntartásában. (1) A glomerulus a kis oldott anyagokat nyomás segítségével szorítja ki a vérből. (2) A proximális tekervényes tubulus a szűrletből ionokat, vizet és tápanyagokat reabszorbeál az interstitialis folyadékba, és aktívan szállít toxinokat és gyógyszereket az interstitialis folyadékból a szűrletbe. A proximális tekervényes tubulus a vér pH-értékét is beállítja azáltal, hogy szelektíven ammóniát (NH3) választ ki a filtrátba, ahol H+ -val reakcióba lépve NH4+ -ot képez. Minél savasabb a filtrát, annál több ammónia választódik ki. (3) A Henle-hurok leszálló hurkát aquaporinokat tartalmazó sejtek bélelik, amelyek lehetővé teszik a víz átjutását a szűrletből az interstitialis folyadékba. (4) A Henle-hurok felszálló hurokjának vékony részében Na+ és Cl- ionok diffundálnak az interstitialis folyadékba. A vastag részen ugyanezek az ionok aktívan szállítódnak az interstitialis folyadékba. Mivel a só, de a víz nem vész el, a szűrlet hígabbá válik a végtagon felfelé haladva. (5) A disztális tekervényes tubulusban a K+ és H+ ionok szelektíven kiválasztódnak a filtrátba, míg a Na+, Cl- és HCO3- ionok visszaszívódnak a vér pH- és elektrolitegyensúlyának fenntartása érdekében. (6) A gyűjtőcsatorna visszaszívja az oldott anyagokat és a vizet a szűrletből, híg vizeletet képezve. (kredit: NIDDK munkájának módosítása)

Glomeruláris szűrés

A glomeruláris szűrés a magas vérnyomásnak és az afferens arteriolák speciális membránjainak köszönhetően kiszűri az oldott anyagok nagy részét. A vérnyomást a glomerulusban a szisztémás vérnyomást befolyásoló tényezőktől függetlenül tartják fenn. A glomeruláris kapillárishálózat endotélsejtjei közötti “szivárgó” kapcsolatok az oldott anyagokat könnyen átengedik. A glomeruláris kapillárisokban minden oldott anyag – a makromolekulák, például a fehérjék kivételével – passzív diffúzióval jut át. A szűrési folyamatnak ebben a szakaszában nincs energiaszükséglet. A glomeruláris szűrési sebesség (GFR) a vese által percenként képzett glomeruláris szűrlet térfogata. A GFR-t több mechanizmus szabályozza, és a veseműködés fontos mutatója.

Tubuláris reabszorpció és szekréció

A tubuláris reabszorpció a vesetubulus PCT részében történik. Szinte minden tápanyag reabszorbeálódik, és ez vagy passzív vagy aktív transzporttal történik. A víz és néhány kulcsfontosságú elektrolit reabszorpciója szabályozott, és hormonok által befolyásolható. A nátrium (Na+) a legnagyobb mennyiségben előforduló ion, amelynek nagy része aktív transzporttal reabszorbeálódik, majd a peritubuláris kapillárisokba szállítódik. Mivel a Na+ aktívan transzportálódik ki a tubulusból, a víz követi, hogy kiegyenlítse az ozmotikus nyomást. A víz önállóan is visszaszívódik a peritubuláris kapillárisokba az aquaporinok, azaz vízcsatornák jelenléte miatt a PCT-ben. Ez az alacsony vérnyomás és a peritubuláris kapillárisokban lévő magas ozmotikus nyomás miatt történik. Azonban minden oldott anyagnak van egy transzportmaximuma, és a felesleg nem szívódik vissza.

A Henle-hurokban a membrán permeabilitása megváltozik. A leszálló végtag a víz számára permeábilis, az oldott anyagok számára nem; a felszálló végtagra ennek ellenkezője igaz. Ráadásul a Henle-hurok behatol a vesekéregbe, amely természetesen magas sókoncentrációjú, és hajlamos arra, hogy vizet szívjon fel a vesetubulusból, és koncentrálja a szűrletet. Az ozmotikus gradiens növekszik, ahogy mélyebbre jut a medullába. Mivel a Henle-hurok két oldala ellentétes funkciókat lát el, amint azt az 5. ábra szemlélteti, ellenáram-szaporítóként működik. A körülötte lévő vasa recta ellenáramcserélőként működik.

5. ábra. A Henle-hurok.

A Henle-hurok (az 5. ábrán látható) ellenáram-szaporítóként működik, amely energiát használ fel a koncentrációgradiensek létrehozására. A leszálló végtag vízáteresztő. A víz a szűrletből az interstitialis folyadékba áramlik, így a végtagon belül az ozmolalitás a vese medullába ereszkedve növekszik. A hurok alján az ozmolalitás magasabb a hurok belsejében, mint az interstitialis folyadékban. Így ahogy a szűrlet belép a felszálló végtagba, a Na+ és Cl- ionok a sejtmembránban lévő ioncsatornákon keresztül távoznak. Felfelé haladva a Na+ aktívan transzportálódik ki a filtrátból, és a Cl- követi. Az ozmolaritást millioszmol/liter (mOsm/L)

Mire a szűrlet eléri a DCT-t, a vizelet és az oldott anyagok nagy része már visszaszívódott. Ha a szervezetnek további vízre van szüksége, akkor ezen a ponton az összes víz visszaszívódhat. A további reabszorpciót a hormonok szabályozzák, amelyekről egy későbbi szakaszban lesz szó. A salakanyagok kiválasztása a tubuláris kiválasztással kombinált reabszorpció hiánya miatt következik be. A nemkívánatos termékek, mint az anyagcsere-hulladékok, a karbamid, a húgysav és bizonyos gyógyszerek, a tubuláris szekrécióval ürülnek ki. A tubuláris szekréció nagy része a DCT-ben történik, de egy része a gyűjtőcsatorna korai szakaszában. A vesék a sav-bázis egyensúlyt is fenntartják a felesleges H+ -ionok kiválasztásával.

Bár a vesetubulusok egyes részeit proximális és disztális tubulusoknak nevezik, a keresztsz.A vese felszínén a tubulusok közel helyezkednek el egymáshoz és érintkeznek egymással és a glomerulussal. Ez lehetővé teszi a kémiai hírvivő anyagok cseréjét a különböző sejttípusok között. Például a Henle-hurok DCT felszálló végtagjában a macula densa nevű sejtek tömegei vannak, amelyek érintkeznek az afferens arteriolák juxtaglomeruláris sejteknek nevezett sejtjeivel. A macula densa és a juxtaglomeruláris sejtek együtt alkotják a juxtaglomeruláris komplexet (JGC). A JGC egy endokrin struktúra, amely a renin enzimet és az eritropoetin hormont választja ki. Amikor a hormonok a vérmennyiség, a vérnyomás vagy az elektrolitegyensúly változása miatt a DCT-ben lévő macula densa sejteket indítják be, ezek a sejtek azonnal továbbítani tudják a problémát az afferens és efferens arteriolákban lévő kapillárisoknak, amelyek összehúzódhatnak vagy ellazulhatnak, hogy megváltoztassák a vese glomeruláris szűrési sebességét.