Allelopathy: How Plants Suppress Other Plants1

What Is Allelopathy?

Az allelopátia az egyik növénynek egy másik növényre – termesztett és gyomfajokra egyaránt – gyakorolt kedvező vagy káros hatását jelenti, amely az allelokémiai anyagoknak nevezett biokémiai anyagoknak a növényi részekből történő felszabadulásából származik a természetes és a mezőgazdasági rendszerekben történő kimosódás, gyökérkiválás, elpárolgás, maradékanyag-bomlás és egyéb folyamatok révén. Az allelokemikáliák a másodlagos anyagcseretermékek egy alcsoportja, amely nem szükséges az allelopatikus szervezet anyagcseréjéhez (növekedéséhez és fejlődéséhez). A negatív allelopatikus hatású allelokemikáliák fontos részét képezik a növényvédelemnek a növényevő (azaz a növényeket elsődleges táplálékként fogyasztó állatok) ellen (Fraenkel 1959; Stamp 2003).

Az allelopátia kifejezés a görög eredetű allelo és pathy (jelentése “kölcsönös ártalom” vagy “szenvedés”) összetételekből származik, és először 1937-ben Hans Molisch osztrák tudós használta a Der Einfluss einer Pflanze auf die andere – Allelopathie (A növények egymásra gyakorolt hatása) című könyvében (Willis 2010). Az először erdészeti rendszerekben széles körben vizsgált allelopátia a növényökológia számos aspektusát befolyásolhatja, beleértve az előfordulást, a növekedést, a növényszukcessziót, a növényközösségek szerkezetét, a dominanciát, a diverzitást és a növényi termelékenységet. Kezdetben a vizsgált erdészeti fajok közül soknak negatív allelopátiás hatása volt az élelmiszer- és takarmánynövényekre, de az 1980-as években megkezdődött a kutatás olyan fajok azonosítására, amelyek kedvező, semleges vagy szelektív hatással voltak a társnövényekre (1. táblázat). A korai kutatások az erdei fajok gyenge regenerálódásának, a terméskároknak, a terméshozam-csökkenésnek, a fás növények újratelepítési problémáinak, a gyommentes zónák megjelenésének és a vegetációs minták egyéb kapcsolódó változásainak megfigyeléseiből indultak ki. Célunk itt az allelopátia fogalmának bemutatása, konkrét példák említése, és alternatív gyomirtási stratégiaként történő lehetséges alkalmazások említése.

Az allelopátia természete

Az allelopátia általánosan említett hatásai közé tartozik a magok csírázásának és a csemeték növekedésének csökkenése. A szintetikus herbicidekhez hasonlóan nincs közös hatásmód vagy fiziológiai célpont az összes allelokemikália esetében. Egyes allelokemikáliák ismert hatáshelyei közé tartozik azonban a sejtosztódás, a pollencsírázás, a tápanyagfelvétel, a fotoszintézis és a specifikus enzimfunkció. Például egy tanulmány, amely a bársonyvirágban ismert allelokémiai anyag, a 3-(3′,4′-dihidroxifenil)-l-alanin (l-DOPA) hatását vizsgálta, azt jelezte, hogy e vegyület gátlása az aminosav-anyagcserére és a vaskoncentráció egyensúlyára gyakorolt káros hatásoknak köszönhető.

Az allelopatikus gátlás összetett, és különböző kémiai osztályok, például fenolos vegyületek, flavonoidok, terpenoidok, alkaloidok, szteroidok, szénhidrátok és aminosavak kölcsönhatásából állhat, és a különböző vegyületek keverékei néha nagyobb allelopatikus hatást fejtenek ki, mint az egyes vegyületek önmagukban. Ezenkívül a fiziológiai és környezeti stressz, a kártevők és betegségek, a napsugárzás, a gyomirtó szerek, valamint az optimálisnál alacsonyabb tápanyag-, nedvesség- és hőmérsékletszintek is befolyásolhatják az allelopatikus gyomelnyomást. A különböző növényi részek, beleértve a virágokat, leveleket, levélhulladékot és levélmulcsot, szárat, kérget, gyökereket, talajt és talajszivárgást, valamint az ezekből származó vegyületeket, a vegetációs időszak során változó allelopatikus aktivitással rendelkezhetnek. Az allelopatikus vegyi anyagok vagy allelokemikáliák a talajban is megmaradhatnak, és hatással lehetnek mind a szomszédos növényekre, mind az egymás után ültetett növényekre. Bár a növényekből származnak, az allelokemikáliák biológiailag jobban lebonthatók, mint a hagyományos herbicidek, de az allelokemikáliák nemkívánatos hatást gyakorolhatnak a nem célfajokra is, ami ökológiai vizsgálatokat tesz szükségessé a széles körű használat előtt.

A fák allelokemikáliáinak a növényekre és más növényekre gyakorolt szelektív hatásáról is beszámoltak. Például a Leucaena leucocephala, az Indiában a revegetáció, a talaj- és vízvédelem, valamint az állattenyésztés céljából támogatott csodafa, leveleiben egy mérgező, nem fehérje aminosavat tartalmaz, amely más fák növekedését gátolja, de a saját csemetéit nem. A Leucaena fajokról azt is kimutatták, hogy csökkentik a búza terméshozamát, de növelik a rizs terméshozamát. A cserszömörce vagy a bokros bodzafa csurgalékvizei gátolhatják a pangolagrass növekedését, de serkentik a blueste m, egy másik legelőfű növekedését. Számos invazív növény ökológiai sikerének egyik jellemzője lehet az allelopátia. Egy Kínában végzett vizsgálat megállapította, hogy a vizsgált 33 erősen ártalmas gyomnövény közül 25-nek jelentős allelopatikus potenciálja volt.

Az idő, a környezeti feltételek és a növényi szövetek mind befolyásolják a termelő növény allelokémiai koncentrációjának változásait. Az Eukaliptusz-fajok lomb- és levélszemét-szivárgása például egyes élelmiszernövényekre mérgezőbb, mint a kéregszivárgás. A mérföldperces szőlő (Ipomoea cairica) allelopatikus potenciálja jelentősen nagyobb a magasabb környezeti hőmérsékleten. Egy tanulmány szerint a talajban élő biota csökkentette a ragadós kígyóvirág (Ageratina adenophora) allelopatikus potenciálját. A gombás endofitával fertőzött vörös csenkesz több allelokemikáliát termelt, mint a nem fertőzött növények.

Kutatási stratégiák és lehetséges alkalmazások

A mezőgazdasági növények allelopatikus kutatásában alkalmazott alapvető megközelítés az volt, hogy mind a kultúrnövényeket, mind a természetes növényzetet a gyomok elnyomására való képességük szempontjából szűrjük. Az allelopátia bizonyításához meg kell állapítani az allelokemikáliák növényi eredetét, termelését és azonosítását, valamint a környezetben való időbeli perzisztenciát olyan koncentrációban, amely elegendő a növényfajok befolyásolásához. Laboratóriumban általában növényi kivonatokat és csurgalékvizeket vizsgálnak a magok csírázására gyakorolt hatásukra, majd az allelokémiai vegyületek további izolálását és azonosítását végzik üvegházi vizsgálatokból és szabadföldi talajból, megerősítve a laboratóriumi eredményeket. Figyelembe kell venni az allelopatikus növények, a gazdanövények és más, nem célszervezetek közötti kölcsönhatásokat is. Az allelokémia továbbá alapstruktúrákat vagy sablonokat biztosíthat új szintetikus herbicidek kifejlesztéséhez. A vizsgálatok feltárták a gyomnövények elnyomásában szerepet játszó specifikus allelokémiai anyagokat, beleértve a rozsban található benzoxanoidokat; a rizsben található diterpenoid momilaktonokat; a cogonfűben található tabanont; a csenkeszben található alkaloidokat és flavonoidokat; antratekton és naftotekton a teakfában (Tectona grandis); abszcizinsav béta-d-glükopiranozilészter a vörösfenyőben; cianamid a szőrös bükkönyben; és egy ciklopropén-zsírsav a mogyorószilvában (Sterculia foetida).

A vadon élő vagy termesztett növényekből származó allelopatikus tulajdonságok hagyományos nemesítési vagy géntechnológiai módszerekkel történő beépítése a kultúrnövényekbe szintén fokozhatja az allelokemikáliák bioszintézisét és felszabadulását. Az allelopátia genetikai alapjait már kimutatták az őszi búzában és a rizsben. Mindkét kultúrnövény esetében ismertek a fokozott allelopatikus potenciállal rendelkező különleges fajták.

Az allelopatikus kultúrnövények potenciálisan felhasználhatók a gyomok visszaszorítására az allelopatikus tulajdonságokkal rendelkező fajták ültetésével, akár fojtó kultúraként, akár vetésforgóban, akár maradékként vagy mulcsként hagyva, különösen alacsony talajművelésű rendszerekben, a későbbi gyomnövények növekedésének visszaszorítására. Egy vizsgálatban például a rozsmulcsnak elnyomó hatása volt a disznóparéjra és a közönséges tárnicsra, de nem volt hatása a bársonyvirágra és a közönséges bárányhimlőre. A takarmányretek őszi takarónövénye gyomelnyomó hatással volt a következő szezon termésére. Egy több évszakos szántóföldi vizsgálatban a fehér mustárból (Sinapis alba) származó mustármagliszt talajjavítóként alkalmazva hatékonyan elnyomta a gyomokat a bio-édeshagymában, de a terméskárosodás is jelentős volt.

Az allelopatikus vegyületek alkalmazása a szintetikus gyomirtó szerek előtt, mellett vagy után növelheti mindkét anyag általános hatását, ezáltal csökkentve a szintetikus gyomirtó szerek alkalmazási mennyiségét. Néhány kísérletről beszámoltak allelopatikus növények vizes kivonatainak a gyomnövények elnyomására történő alkalmazásáról. Egy vizsgálatban a káposztafélék (Brassica napus), a cirok és a napraforgó kivonatát alkalmazták esővel vetett búzán a gyomnyomás sikeres csökkentésére. Amikor egy allelopatikus növényi vizes kivonatot tankban kevertek atrazinhoz, jelentős mértékű gyomirtást értek el búzában a gyomirtószer csökkentett dózisával. A napraforgómaradványok egy ültetés előtti herbiciddel (Treflan®) fokozták a gyomelnyomást lóbabban.

Hivatkozott irodalom

Fraenkel, G. S. 1959. “A másodlagos növényi anyagok létjogosultsága”. Science 129: 1466-1470.

Stamp, N. 2003. “Ki a növényvédelmi hipotézisek mocsarából”. The Quarterly Review of Biology 78: 23-55.

Willis, R. J. 2010. Az allelopátia története. Dordrecht, Hollandia:

Kiegészítő források

Adler, M. J., and C. A. Chase. 2007. “Leguminózus nyári takarónövények allelopatikus potenciáljának összehasonlítása: Cowpea, Sunn Hemp, és Velvet Bean.” HortScience 42: 289-293.

Awan, F. K., M. Rasheed, M. Ashraf és M. Y. Khurshid. 2012. “Brassica, szorgó és napraforgó vizes kivonatok hatékonysága a búza gyomnövények elleni küzdelemben a pakisztáni Pothwar esőztetett körülményei között”. Journal of Animal and Plant Sciences 22: 715-721.

Bangarwa, S. K., J. K. Norsworthy és E. E. Gbur. 2012. “A répa talajmódosításának és a sárga mogyorófű (Cyperus esculentus) gumósűrűségének hatása a polietilénnel kaszált paradicsom interferenciájára”. Weed Technology 26: 364-370.

Bertholdsson, N. O., S. C. Andersson, and A. Merker. 2012. “Triticum spp., Secale spp. és Triticosecale spp. allelopatikus potenciálja, valamint kromoszómacserék és transzlokációk alkalmazása a gyomelnyomó képesség javítására az őszi búzában”. Plant Breeding 131: 75-80.

Brooks, A. M., D. A. Danehower, J. P. Murphy, S. C. Reberg-Horton és J. D. Burton. 2012. “A benzoxazinoid-termelés öröklődésének becslése rozsban (Secale cereale) gázkromatográfiás elemzéssel”. Plant Breeding 131: 104-109.

Cerdeira, A. L., C. L. Cantrell, F. E. Dayan, J. D. Byrd és S. O. Duke. 2012. “Tabanone, a Cogongrass (Imperata cylindrica) új fitotoxikus összetevője”. Weed Science 60: 212-218.

De Bertoldi, C., M. De Leo és A. Ercoli. 2012. “Allelokémiai aktivitást mutató Festuca arundinacea kivonat kémiai profilja”. Chemoecology 22: 13-21.

Ebrahimi, F., N. M. Hosseini, and M. B. Hosseini. 2012. “Gyógynövénykivonatok hatása a vörös gyökerű disznóparéjra (Amaranthus retroflexus) és a báránybogáncs (Chenopodium album) gyomnövényekre a pinto babban (Phaseolus vulgaris)”. Iranian Journal of Field Crop Science 42: 757-766.

Farooq, M., K. Jabran, Z. Cheema, A. Wahid és H. M. K. Siddique. 2011. “Az allelopátia szerepe a mezőgazdasági növényvédelemben”. Pest Management Science 67: 493-506.

Golisz, A., M. Sugano, S. Hiradate, and Y. Fujii. 2011. “Arabidopsis növények microarray analízise az allelokémiai L-DOPA-ra adott válaszra”. Planta 233: 231-240.

Hesammi, E. és A. Farshidi. 2012. “A búzamaradványok allelopatikus hatásának vizsgálata a gyomszabályozásra és a vadalma (Vigna radiata L.) növekedésére”. Advances in Environmental Biology 6: 1520-1522.

Khan, M. B., M. Ahmad, M. Hussain, K. Jabran, S. Farooq és M. Waqas-Ul-Haq. 2012. “Allelopatikus növényi vizes kivonatok csökkentett atrazin dózisokkal kevert tartályban hatékonyan kontrollálják a Trianthema portulacastrum L.-t a Zea mays L-ben”. Journal of Animal and Plant Sciences 22: 339-346.

Kruse, M. M. Strandberg és B. Strandberg. 2000. Az allelopatikus növények ökológiai hatásai: A Review. NERI 315. számú technikai jelentés. Silkeborg, Dánia: National Environmental Research Institute.

Inderjit, H. Evans, C. Crocoll, D. Bajpai, R. Kaur, Y. Feng, C. Silva, C. Trevino, A. Valiente-Banuet, J. Gershenzon és R. M. Callaway. 2012. “Volatile Chemicals from Leaf Litter Are Associated with Invasiveness of a Neotropical Weed in Asia”. Ecology 92: 316-324.

Lawley, Y. E., J. R. Teasdale, and R. R. Weil. 2012. “The Mechanism for Weed Suppression by a Forage Radish Cover Crop (A gyomnövények elnyomásának mechanizmusa egy takarmányretek fedőnövénnyel)”. Agronomy Journal 104: 205-214.

Mbugwa, G. W., J. M. Krall, and D. E. Legg. 2012. “Tifton burclover maradékok interferenciája burclover és búza palánták növekedésével”. Agronomy Journal 104: 982-990.

Mosjidis, J. A. és G. Wehtje. 2011. “Gyomszabályozás a napraforgó kenderben és a gyomnövények növekedésének elnyomására való képessége”. Crop Protection 30: 70-73.

Neuhoff, D., and J. Range. 2012. “Gyomszabályozás a napraforgó (Helianthus annuus) és a hajdina (Fagopyrum esculentum) fedőnövény-maradványaival az organikus téli Faba babban”. Journal fur Kulturpflanzen 64: 229-236.

Ni, G. Y., P. Zhao, Q. Q. Huang, Y. P. Hou, C. M. Zhou, Q. P. Cao és S. L. Peng. 2012. “Az új fegyverek hipotézisének vizsgálata invazív növényfajokkal Kínában”. Allelopathy Journal 29: 199-213.

Rani, P. U., P. Rajasekharreddy, and K. Nagaiah. 2011. “A Sterculia foetida (L.) allelopatikus hatásai négy fő gyomnövénnyel szemben”. Allelopathy Journal 28: 179-188.

Rathinasabapathi, B., J. Ferguson, and M. Gal. 2005. “Evaluation of Allelopathic Potential of Wood Chips for Weed Suppression in Horticultural Production Systems (A faforgács allelopatikus potenciáljának értékelése a gyomok elnyomására kertészeti termelési rendszerekben)”. HortScience 40:711-713.

Rizvi, S. J. H., M. Tahir, V. Rizvi, R. K. Kohli és A. Ansari. 1999. “Allelopatikus kölcsönhatások az agrárerdészeti rendszerekben”. Critical Reviews in Plant Sciences 18: 773-779.

Skinner, E. M., J. C. Diaz-Perez, S. C. Phatak, H. H. Schomberg és W. Vencill. 2012. “A napraforgó (Crotalaria juncea L.) allelopatikus hatásai a zöldségfélék és gyomok csírázására”. HortScience 47: 138-142.

Vazquez-de-Aldana, B. R., M. Romo, A. Garcia-Ciudad, C. Petisco és B. Garcia-Criado. 2011. “Az Epichloe festucae gombás endofitával való fertőzés megváltoztathatja a vörös csenkesz allelopatikus potenciálját”. Annals of Applied Biology 159: 281-290.

Xu, M., R. Galhano, P. Wiemann, E. Bueno, M. Tiernan, W. Wu, I. Chung, J. Gershenzon, B. Tudzynski, A. Sesma és R. J. Peters. 2012. “Genetic Evidence for Natural Product-Mediated Plant-Plant Allelopathy in Rice (Oryza sativa)”. New Phytologist 193: 570-575.

Zuo, S., G. Liu, and M. Li. 2012. “Az őszi búza allelopátiás potenciáljának genetikai alapja a kvantitatív tulajdonságlokuszok szemszögéből”. Field Crops Research 135: 67-73.

Táblázatok

Az Élelmiszer- és Agrártudományi Intézet (IFAS) esélyegyenlőségi intézmény, amely csak olyan személyeknek és intézményeknek nyújthat kutatásokat, oktatási információkat és egyéb szolgáltatásokat, amelyek faj, hitvallás, bőrszín, vallás, kor, fogyatékosság, nem, szexuális irányultság, családi állapot, nemzeti származás, politikai vélemény vagy hovatartozás tekintetében megkülönböztetésmentesen működnek. Az UF/IFAS Extension egyéb kiadványainak beszerzésével kapcsolatos további információkért forduljon a megyei UF/IFAS Extension irodához.
U.S. Department of Agriculture, UF/IFAS Extension Service, University of Florida, IFAS, Florida A & M University Cooperative Extension Program, and Boards of County Commissioners Cooperating. Nick T. Place, az UF/IFAS Extension dékánja.