Patelle

Patelles
Quatre patelles Patella vulgata dans leur habitat naturel (ici le nord-ouest de la Galice). Un animal a été séparé de la roche et retourné pour montrer le dessous et le pied musculaire.
Classification scientifique
Règne : Animalia Phylum: Mollusque Classe : Gastropodes Ordre: Patellogastropoda Lindberg, 1986
Sous-ordres et familles
Voir texte.

Limpet est le nom commun de tout mollusque gastéropode marin comprenant l’ordre Patellogastropoda, caractérisé dans les formes existantes par une coquille aplatie, conique ou en forme de capuchon et un pied ventouse sans opercule de protection.

Si les patellogastropodes sont les véritables patelles, le terme patelle est aussi largement appliqué comme nom commun pour de nombreux escargots marins et même certains escargots d’eau douce d’autres groupes taxonomiques qui ont une coquille simple de forme plus ou moins largement conique ou « patelliforme », et qui n’est pas enroulée, ou semble ne pas l’être, chez l’escargot adulte. Par exemple, les limnées de la famille des Fissurellidae ressemblent aux vraies limnées en raison de leur coquille conique simple, mais en réalité elles ne sont pas étroitement liées aux vraies limnées. Cet article se limitera aux véritables patelles de l’ordre des Patellogastropoda.

Les patellogastropodes jouent un rôle écologique important dans les chaînes alimentaires, en broutant les algues et les angiospermes marins et en étant une source de nourriture importante pour les oiseaux de rivage, les poissons, les mammifères, les crabes, les étoiles de mer, et ainsi de suite. Pour les humains, les grandes patelles ont également servi historiquement et actuellement de source de nourriture, et apparaissent également dans les œuvres d’art et comme bijoux. Leur présence aide également à la surveillance de la santé des écosystèmes.

Vue d’ensemble

Les patelles sont des membres de la classe des mollusques Gastropoda. Les gastéropodes sont également appelés univalves car la plupart d’entre eux ont une seule coquille, ou valve, qui est caractéristiquement enroulée ou en spirale, comme chez les escargots, les patelles, les ormeaux, les cauris, les buccins et les conques. Cependant, certains gastéropodes, comme les limaces et les limaces de mer (nudibranches), n’ont pas de coquille et certains ont même des coquilles à deux moitiés, apparaissant comme des bivalves.

Les gastéropodes ont été typiquement placés dans deux sous-classes : Orthogastropoda ( » vrais escargots « ) et Eogastropoda ( » vraies patelles « ) (Ponder et Lindberg 1997). Cependant, dans la taxonomie de Bouchet et Rocroi (2005), les Patellogastropoda sont devenus un taxon non classé en tant que clade distinct.

Le terme patelle est un terme inexact, qui est assez souvent utilisé dans le cadre du nom commun d’une grande variété d’espèces différentes de gastéropodes marins et d’eau douce, dont certaines ont des branchies et d’autres un poumon. Le nom est donné sur la base de la présence d’une coquille aplatie et conique (« patelliforme »), mais les différents groupes d’escargots qui possèdent une telle coquille ne sont pas du tout étroitement liés les uns aux autres. L’expression « véritables patelles » n’est utilisée que pour les patelles marines de l’ordre ancien Patellogastropoda dans la sous-classe Eogastropoda.

Parmi les mollusques de la sous-classe Orthogastropoda pour lesquels le terme de patelle est utilisé, on trouve des formes marines telles que les patelles en trou de serrure (Fissurellidae), les patelles en pantoufle (Calyptraeidae), les patelles en sabot (Hipponix), les patelles opisthobranches notaspidiennes telles que Tylodina et Umbraculum, et les fausses patelles pulmonées (Siphonaria). Le nom est également utilisé pour les limnées pulmonées d’eau douce des rivières et des lacs Ancylidae et Acroloxidae.

La plupart des « limnées » marines ont des branchies, tandis que toutes les limnées d’eau douce et quelques-unes des limnées marines ont une cavité du manteau qui est adaptée pour respirer de l’air et fonctionner comme un poumon (et dans certains cas a été encore adaptée pour absorber l’oxygène de l’eau). Ces différents types d’escargots ne sont que très éloignés les uns des autres. En d’autres termes, le nom de patelle est utilisé pour décrire divers groupes extrêmement diversifiés de gastéropodes qui ne sont unis que par la même forme de base de leur coquille (un exemple d’évolution convergente).

Description

Toutes les patelles vivantes (ordre Patellogastropoda) ont une coquille aplatie, en forme de cône ou de calotte, dont l’apex est communément situé soit au centre de la coquille, soit un peu vers l’avant (Lindberg 2005). Toutes les coquilles ont des lignes de croissance concentriques, et de nombreuses espèces ont des côtes radiales supplémentaires qui s’étendent du bord de la coquille jusqu’à l’apex (Lindberg 2005). Les coquilles des espèces subtidales sont typiquement de couleur blanche ou rose et celles des espèces intertidales sont typiquement grises ou brun terne avec des taches et des rayons radiaux blancs (Lindberg 2005). De nombreuses coquilles de patelles sont souvent recouvertes d’excroissances microscopiques d’algues marines vertes, ce qui peut les rendre encore plus difficiles à voir, car elles peuvent ressembler de près à la surface de la roche elle-même.

La taille des patelles varie d’environ 5 à 200 millimètres (0,19 à 7,9 pouces) de longueur (Lindberg 2005). Jusqu’à tout récemment, une espèce de patelle de l’ouest du Mexique, la patelle géante, Patella (Ancistromesus) mexicana, était connue pour atteindre une taille de 20 centimètres (7,9 pouces). Cette espèce est aujourd’hui gravement menacée d’extinction, car elle est lente à atteindre sa maturité et a souffert d’une collecte excessive, à la fois comme aliment et par les collectionneurs et marchands de coquillages.

La tête possède une paire de tentacules ; la bouche s’ouvre ventralement pour se nourrir et possède une radula qui a généralement très peu de dents robustes (Lindberg 2005). On trouve deux configurations de branchies chez les patellogastropodes. Chez certains (classiquement le sous-ordre Patellina), les branchies se trouvent autour du bord de la nourriture et s’étendent autour de l’ouverture, tandis que chez d’autres (classiquement, le sous-ordre Acmaeina), la branchie se trouve au-dessus de la tête (Lindberg 2004).

La majorité des espèces de patellogastropodes sont couramment trouvées fortement adhérentes aux rochers ou à d’autres substrats durs, ressemblant à de petites bosses sur la surface. Ils se fixent au substrat à l’aide de mucus pédieux et d’un « pied » musculaire. Ils se déplacent à l’aide de contractions musculaires ondulatoires du pied lorsque les conditions leur permettent de brouter. Ils peuvent également s’agripper à la surface des rochers avec une force considérable si nécessaire, ce qui leur permet de rester attachés en toute sécurité, malgré l’action dangereuse des vagues sur les rivages rocheux exposés. La capacité à s’agripper scelle également le bord de la coquille contre la surface de la roche, les protégeant ainsi de la dessiccation pendant la marée basse, bien qu’elles soient en plein soleil.

Distribution et habitat

Les représentants de l’ordre des Patellogastropoda, les véritables patelles, vivent sur les côtes rocheuses de tous les océans du monde.

Diverses espèces différentes vivent dans toute la zone intertidale. En eaux profondes, on les trouve à la fois sur les sites de cheminées hydrothermales et sur les sites de suintements froids, et dans les habitats subtidaux proches du rivage, elles sont généralement associées à des substrats calcaires (Lindberg 2004).

Les patellogastropodes s’agrippent souvent aux substrats rocheux. Lorsque les véritables patelles sont complètement agrippées, il est presque impossible de les retirer en un seul morceau de la roche en utilisant uniquement la force brute, et la patelle se laissera détruire plutôt que de cesser de s’accrocher à sa roche. Cette stratégie de survie a conduit à utiliser la patelle comme métaphore de l’obstination ou de l’entêtement.

De nombreuses espèces de patelles adhèrent à des plantes comme substrat, notamment à des algues brunes, des algues rouges et des herbes marines (Lindberg 2004). De telles patelles végétales marines sont présentes dans tous les grands océans, à l’exception de l’océan Arctique (Lindberg 2004).

Comportement, alimentation et reproduction

Alimentation

Les patellogastropodes sont des brouteurs, se nourrissant généralement d’algues qui poussent sur les rochers ou d’autres surfaces. Les patelles grattent les pellicules d’algues avec une radula, une langue en forme de ruban avec des rangées de dents. Dans certaines régions du monde, certaines petites espèces de patelles véritables sont spécialisées dans la vie sur les herbiers marins et se nourrissent des algues microscopiques qui y poussent. D’autres espèces vivent sur les stipes (tiges) des algues brunes (varech) et les broutent directement.

Les patelles retirent généralement les diatomées, les spores d’algues et les morceaux de matière végétale du substrat, seules quelques espèces étant capables de se nourrir directement de grandes algues (Lindberg 2004). Les dents radiales émoussées de taille égale sont courantes chez les espèces qui se nourrissent d’algues coralliennes, et les dents radiales pointues de taille inégale sont courantes chez les espèces qui broutent les substrats rocheux, et les dents larges à sommet plat sont courantes chez les espèces qui se nourrissent d’angiospermes marins (Lindberg 2004).

Prédateurs et autres risques

Les limpets sont la proie d’une variété d’organismes, y compris les étoiles de mer, les gastéropodes prédateurs, les oiseaux de rivage, les poissons, les lézards, les petits mammifères, les phoques et les humains. Les huîtriers et autres oiseaux de rivage peuvent être des prédateurs particulièrement voraces (Lindberg 2004). À marée haute, les patellogastropodes en mouvement sont vulnérables aux prédateurs aquatiques, et à marée basse, ils sont vulnérables aux oiseaux et aux mammifères du littoral (Lindberg 2004).

Les patellogastropodes présentent une variété de moyens de défense, comme la fuite ou le serrage de leur coquille contre le substrat. La réponse de défense peut être déterminée par le type de prédateur, qui peut souvent être détecté chimiquement par la patelle.

Les patelles trouvées sur des rivages exposés, qui ont moins de fosses rocheuses que les rivages abrités et sont donc en contact moins fréquent avec l’eau, ont un plus grand risque de dessèchement en raison des effets de l’augmentation de la lumière du soleil, de l’évaporation de l’eau et de la vitesse accrue du vent. Pour éviter de se dessécher, ils se cramponnent à la roche qu’ils habitent, minimisant ainsi la perte d’eau du pourtour de leur base. Lorsque cela se produit, des produits chimiques sont libérés qui favorisent la croissance verticale de la coquille de la patelle.

Comportement d’accueil et territorialité

Coquille de patelle

Patelles dans l’intertidal de Cornouailles, Angleterre.

Les patelles communes dans le Pembrokeshire, au Pays de Galles.

Certaines espèces de patelles reviennent au même endroit sur la roche connu sous le nom de « cicatrice domestique » juste avant que la marée ne se retire (BBC). Chez ces espèces, la forme de leur coquille se développe souvent pour épouser précisément les contours de la roche entourant la cicatrice. Ce comportement leur permet vraisemblablement de former un meilleur joint avec la roche et peut les protéger de la prédation ou de la dessiccation.

On ne sait toujours pas comment les patelles retrouvent leur chemin au même endroit à chaque fois, mais on pense qu’elles suivent les phéromones dans le mucus laissé lors de leurs déplacements. D’autres espèces, notamment Lottia gigantea, semblent « jardiner » un patch d’algues autour de leur cicatrice domestique (Shanks 2002).

Lottia gigantea sont également l’un des rares invertébrés à faire preuve de territorialité et repoussent agressivement les autres organismes hors de ce patch en les éperonnant avec leur coquille, permettant ainsi à leur patch d’algues de se développer pour leur propre pâturage. De plus, là où les patelles mangent les algues sur les rochers nus, cela crée des endroits où d’autres organismes peuvent se développer et prospérer.

Reproduction et cycle de vie

La ponte se produit généralement une fois par an, habituellement en hiver, et est déclenchée par une mer agitée qui disperse les œufs et le sperme. Les œufs sont généralement petits, seulement environ 0,0035 pouce (0,09 millimètre) de diamètre (Lindberg 2004). Certaines grandes espèces produisent des millions d’œufs par an, mais certaines espèces plus petites, qui produisent beaucoup moins d’œufs, peuvent frayer toute l’année (Lindberg 2004).

Les larves passent par un stade trophophore et un stade véligère avant de se fixer et de subir une métamorphose en adulte (Lindberg 2004). Certaines espèces offrent une protection du couvain, certains groupes taxonomiques ayant des chambres à couvain internes, et certaines espèces conservant les œufs dans la cavité du manteau mais après fécondation, les œufs se transforment en jeunes rampants (Lindberg 2004).

Les patelles peuvent vivre longtemps, les spécimens marqués survivant plus de 10 ans.

Importance pour l’homme

Les plus grandes espèces de patelles sont, ou étaient historiquement, cuisinées et mangées dans de nombreuses parties différentes du monde. Elles font partie des régimes alimentaires depuis plus de 150 000 ans (Lindberg 2004). À Hawaï, les patelles (espèces Cellana) sont communément appelées ‘opihi (Lo 2007) et sont considérées comme un mets délicat. Au Portugal, les patelles sont appelées lapas et sont également considérées comme un mets délicat. On pense que la taille des patelles est réduite en raison de la prédation humaine (Lindberg 2004).

Certaines espèces de patelles sont utilisées dans les bijoux en coquillages (Lindberg 2004). Elles sont également apparues dans l’art, avec Guerre : l’exilé et la patelle à bâton (1842) étant un classique bien connu dans lequel on voit Napoléon Bonaparte contempler un spécimen de Patella alors qu’il est exilé à Sainte-Hélène (Lindberg 2004).

Les patelles sont également utilisées pour la surveillance biologique de la santé des écosystèmes (Lindberg 2004).

Taxonomie des véritables patelles, clade Patellogastropoda

• Superfamille Neolepetopsoidea McLean, 1990
  • Famille Neolepetopsidae McLean, 1990
  • Famille † Damilinidae Horny, 1961
  • Famille † Lepetopsidae Mclean, 1990

• Superfamille Lottiodea Gray, 1840
  • Famille Acmaeidae Forbes, 1850
    • Sous-famille Acmaeinae Forbes, 1850
      • Genus Acmaea
      • Genus Notoacmea
    • Sous-famille Pectinodontinae Pilbry, 1891
      • Genus Pectinodonta
      • Genus Problacmaea
    • Sous-famille Rhodopetalinae Lindberg, 1981
      • Genus Rhodopetala
  • Famille Lepetidae Gray, 1850
    • Sous-famille Lepetinae Gray, 1850
      • Genus Bathylepeta Moskalay, 1977
      • Genus Cryptobranchia Middendorff, 1851
      • Genus Iothia Forbes, 1849
      • Genus Lepeta J.E. Gray, 1842
      • Genus Limalepta Moskalev, 1978
      • Genus Maoricrater Dell, 1956
      • Genus Notocrater (Suter, 1908)
    • Sous-famille Propilidiinae Thiele, 1891
      • Genus Propilidium Forbes et Hanley, 1849
      • Genus Sagamilepeta Okutani, 1987
  • Famille Lottiidae Gray, 1840
    • • Genus Collosella
      • Genus Discurria
      • Genus Erginus
    • Sous-famille Lottinae Gray, 1840
      • Tribu Lottiini Gray, 1840 (synonyme : Tecturidae Gray, 1840 )
        • Genus Lottia Gray, 1833
          • Lottia gigantea Sowerby, 1834
          • †Lottia alveus, Patelle de zostère
        • Genus Niveotectura
        • Genus Tectura
      • Tribe Scurriini Lindberg, 1988
        • Genus Scurria
    • Sous-famille des Patelloidinae Chapman & Gabriel, 1923
      • Genus Patelloida
      • Genus Potamacmaea
      • Genus Radiacmea

• Superfamille. Nacelloidea
  • • Famille Nacellidae
      • Genus Macklintockia
      • Genus Naccula
      • Genus Nacella
        • • Nacella kerguelenensis (E. A. Smith, 1877
          • Nacella macquariensis Finlay, 1927
          • Nacella terroris (Filhol, 1880)

• Superfamille Patelloidea
  • Famille Patellidae
    • Genus Cellana
      • • Cellana ampla
        • Cellana ardosioea Hombron & Jacquinot, 1841
        • Cellana capensis Gmelin, 1791
        • Cellana craticulata Suter, 1905
        • Cellana conciliata Patelle arc-en-ciel
        • Cellana denticulata Martyn, 1784
        • Cellana eucosmia Pilsbry, 1891
        • Cellana exarata Pied noir hawaïen ‘opihi
        • Cellana flava Hutton, 1873
        • Cellana grata Gould, 1859
        • Cellana melanostoma Pilsbry, 1891
        • Cellana nigrolineata Reeve, 1854
        • Cellana ornata Dillwyn, 1817
        • Cellana radians (Gmelin, 1791)
        • Cellana rota
        • Cellana sandwicensis
        • Cellana stellifera Gmelin, 1791
        • Cellana strigilis Powell , 1955
        • Cellana strigilis strigilis Hombron & Jacquinot, 1841
        • Cellana strigilis bollonsi Powell, 1955
        • Cellana strigilis chathanensis (Pilsbry, 1891)
        • Cellana strigilis flemingi Powell, 1955
        • Cellana strigilis oliveri Powell, 1955
        • Cellana strigilis redimiculum (Reeve, 1854)
        • Cellana talcosa Gould, 1846
        • Cellana testudinaria Linnaeus, 1758
        • Cellana toreuma Reeve, 1855
        • Cellana tramoserica Holten, 1802
    • Genus Helcion
      • Subgenus Ansates
        • Helcion pellucidum, voir patelle bleue-bleue
        • Helcion tella
      • Sous-genre Helcion
        • Helcion pectunculus
      • Sous-genre Patinastra
        • Helcion dunkeri
        • Helcion pruinosus
    • Genus Helioniscus
      • • Helcion tella
    • Genus Patella
      • Subgenus Olana
        • Patella cochléaire
      • Sous-groupe Patella
        • Patella baudonii
        • Patella caerulea
        • Patella candei
        • Patella (candei) gomesii
        • Patella compressa
        • Patella depressa
        • Patella ferruginea
        • Patella lowei
        • Patella miniata
        • Patella moreleti
        • Patella piperata
        • Patella rustica
        • Patella ulyssiponensis
        • Patella variabilis
        • Patella vulgata
        • Patella granularis
        • Patella adansonii
        • Patella canescens
        • Patella granatina
        • Patella lugubris
        • Patella oculus
        • Patella plumbea
        • Patella argenvillei
        • Patella barbara
        • Patella chapmani
        • Patella exusta
        • Patella flexuosa
        • Patella kermadecensis
        • Patella laticostata
        • Patella longicosta
        • Patella peronii
        • Patella tabularis
        • Patella tucopiana
    • Genre Rhodopetala

• BBC. n.d. Patelle commune. BBC. Consulté le 15 août 2008.
• Lindberg, D.R. 2004. Dans B. Grzimek, D.G. Kleiman, V. Geist, et M.C. McDade, Grzimek’s Animal Life Encyclopedia. Detroit : Thomson-Gale. ISBN 0787657883.
• Lo, C. 2006. Sur les rochers. Hana Hou ! 9(6). Consulté le 15 août 2008.
• Ponder, W.F., et D.R. Lindberg. 1997. Vers une phylogénie des mollusques gastéropodes : Une analyse utilisant des caractères morphologiques. Zoological Journal of the Linnean Society 119 : 83-2651.
• Shanks, A.L. 2002. L’expérience agonistique précédente détermine à la fois le comportement de recherche de nourriture et la territorialité chez la patelle Lottia gigantea (Sowerby). Behavioral Ecology 13 : 467-471

Tous les liens ont été récupérés le 23 juillet 2018.

• Acmaeidae sur le site de taxonomie du NCBI.