Pachycéphalosauria

Cératopsie

Les premiers restes de dinosaures cératopsiens (« à cornes ») ont été découverts dans les années 1870 par le paléontologue américain Edward D. Cope, qui a nommé l’animal Agathaumus, mais le matériel était si fragmentaire que son design inhabituel n’a pas été immédiatement reconnu. Le premier indice de l’existence de dinosaures à cornes n’est apparu qu’à la fin des années 1880 avec la découverte d’un grand noyau de corne, d’abord pris pour celui d’un bison. Peu de temps après, des dizaines de grands crânes avec des cornes ont été trouvés – le premier de nombreux spécimens de Triceratops.

Les cératopsiens sont apparus pour la première fois sous la forme modeste de psittacosauridés, ou perroquets-reptiles, au début du Crétacé et ont survécu jusqu’à la « grande extinction » à la fin du Crétacé. Le tricératops, avec le tyrannosaure, était l’un des tout derniers dinosaures connus de l’ère mésozoïque en Amérique du Nord, où les archives fossiles du Crétacé supérieur sont les mieux connues. Les cératopsiens avaient une répartition géographique particulière : les espèces les plus anciennes et les plus primitives, comme le Psittacosaurus, ne sont connues qu’en Asie, plus précisément en Mongolie et en Chine. Le Protoceratops et ses parents sont connus à la fois en Asie et en Amérique du Nord. Tous les cératopsiens avancés (chasmosaurines et centrosaurines), à l’exception de quelques spécimens fragmentaires et douteux, n’ont été trouvés qu’en Amérique du Nord.

Les cératopsiens allaient de relativement petits animaux de la taille d’un chien au Triceratops de près de 9 mètres (30 pieds) de long et de quatre à cinq tonnes. Bien qu’il soit souvent comparé au rhinocéros moderne, le Triceratops atteignait un poids et un volume plusieurs fois supérieurs à ceux du plus grand rhinocéros vivant, et son comportement était probablement différent. Le trait le plus distinctif de presque tous les membres du groupe était les cornes sur la tête, d’où le nom de cératops. La taille inhabituelle de la tête des cératopsiens est liée à la présence de plusieurs rangées de cornes chez les différents taxons. De grandes excroissances osseuses partaient de l’arrière du crâne et dépassaient largement le cou et les épaules. Ce bouclier cervical, ou jabot, a donné lieu à la plus longue tête qui ait jamais orné un animal terrestre ; la longueur du crâne du Torosaurus atteignait presque 3 mètres (10 pieds), soit plus qu’un Protoceratops adulte entier.

Plusieurs hypothèses ont été proposées pour expliquer cette structure en forme de collerette : un bouclier protecteur pour couvrir la région du cou, un site d’attache des muscles de la mâchoire fortement hypertrophiés, un site d’attache des puissants muscles du cou pour manier les cornes de la tête, ou une sorte d’ornement pour présenter un énorme et effrayant profil de face aux attaquants potentiels. La pensée la plus inhabituelle est que la structure n’était rien de tout cela, mais agissait plutôt comme un appareil géant de contrôle de la chaleur, avec toute sa surface supérieure couverte d’un vaste réseau de vaisseaux sanguins pulsant du sang surchauffé ou absorbant la chaleur solaire.

La plupart de ces hypothèses sont difficiles à tester. Un fait important à garder à l’esprit est que le jabot n’était guère plus qu’un cadre d’os, parfois orné de boutons et de pointes autour de grandes ouvertures derrière et au-dessus du crâne. Le Triceratops faisait exception à cette règle, avec une collerette solide et relativement courte, mais le Triceratops est si bien connu que sa collerette est souvent considérée à tort comme typique des cératopsiens. La collerette ouverte des autres cératopsiens n’aurait offert qu’une faible protection à la région du cou et une modeste zone d’attache pour les muscles de la mâchoire ou du cou. Si la peau et les tissus mous s’étendaient sur la zone encadrée par la collerette osseuse, cela aurait créé une présence formidable lorsque la tête était abaissée pour se montrer menaçante. Une structure aussi grande aurait naturellement absorbé et réfléchi la lumière du soleil qui réchauffait le tissu et ses vaisseaux sanguins internes, mais on peut se demander si c’était une fonction importante ou nécessaire de la collerette, car les autres dinosaures n’ont pas de structures similaires.

Les Cératopsia sont divisés en groupes qui reflètent leurs tendances évolutives à travers le temps : les psittacosauridés primitifs, comme le Psittacosaurus ; les protocératopsidés, dont le Protoceratops d’Asie et le Leptoceratops d’Amérique du Nord ; et les cératopsidés, qui englobent tous les types avancés et mieux connus comme les chasmosaurinés Triceratops et Torosaurus ainsi que les centrosaurinés comme le Centrosaurus (ou Monoclonius) – tous d’Amérique du Nord.

Comme les pachycéphalosaures, les cératopsiens les plus basiques, tels que le Psittacosaurus, ressemblent beaucoup à des ornithopodes typiques, en grande partie à cause de leurs membres postérieurs relativement longs et de leurs membres antérieurs courts (ce qui entraîne probablement une posture et une locomotion bipédiques) et de la persistance de dents antérieures supérieures et d’un bassin assez peu spécialisé. Ressemblant aux ornithopodes par la forme de son corps, le Psittacosaurus avait un cou et une queue plus courts et était beaucoup plus petit (seulement 2 mètres de long) que les ornithopodes les plus avancés tels que les iguanodontes et les hadrosaures. Le Psittacosaurus possédait cependant un bec, les prémices d’une collerette caractéristique à l’arrière du crâne et des dents qui préfiguraient celles des cératopsiens les plus avancés. Il est également reconnu diagnostiquement comme un cératopsien par la présence d’un os unique appelé le rostral, un os de bec supérieur édenté qui s’opposait au prédentaire inférieur présent chez tous les ornithischiens.

Le plus connu des protocératopsides est le genre Protoceratops. Des dizaines de spécimens de squelettes, allant de quasi-éclos à des adultes de taille normale, ont été trouvés et étudiés. Ce trésor rare, le premier à inclure de très jeunes individus indubitablement associés à des individus matures, est le résultat de la série d’expéditions de l’American Museum of Natural History dans les années 1920 dans le désert de Gobi en Mongolie. Leur collection a fourni la première série de croissance valide d’un dinosaure. Leur découverte de plusieurs nids d’œufs vaguement associés à des squelettes de Protoceratops a été la première découverte d’œufs indiscutablement dinosauriens ; initialement attribués à Protoceratops, les œufs n’ont été que récemment correctement attribués au théropode Oviraptor (comme indiqué dans la section Tetanurae).

L’anatomie du squelette des protocératopsides préfigurait celle des cératopsides, plus évolués. Le crâne des cératopsiens était disproportionné par rapport au reste de l’animal, constituant environ un cinquième de la longueur totale du corps chez Protoceratops et au moins un tiers chez Torosaurus. La collerette de la tête du Protoceratops était une modeste extension vers l’arrière de deux arcs crâniens, mais elle est devenue l’énorme ornement en forme d’éventail des formes ultérieures. Le Protoceratops présentait également une corne courte mais robuste sur le museau, due au développement des os nasaux ; c’était aussi un précurseur des cornes nasales proéminentes des cératopsidés tels que Centrosaurus, Chasmosaurus, Styracosaurus, Torosaurus et Triceratops. Les deux derniers genres ont développé deux cornes supplémentaires plus grandes au-dessus des yeux. Ces cornes étaient sans aucun doute recouvertes de gaines cornées ou de tissus mous, comme en témoignent les impressions de canaux vasculaires superficiels destinés à alimenter les vaisseaux sanguins. Ces cératopsidés évolués sont parfois divisés en centrosaurins, qui avaient une corne nasale proéminente mais des cornes oculaires petites ou absentes, et en chasmosaurins, qui avaient des cornes oculaires plus grandes mais des cornes nasales réduites.

Les mâchoires des cératopsiens étaient hautement spécialisées. La mâchoire inférieure était massive et solide pour supporter une grande batterie de dents semblables à celles des becs de canard. Les os de la mâchoire inférieure étaient joints à l’avant et coiffés d’un bec robuste formé de l’os prédentaire édenté. Cette structure devait elle-même être recouverte d’un bec pointu, corné, semblable à celui d’une tortue. Des surfaces dentaires continues s’étendaient sur les deux tiers arrière de la mâchoire. Les batteries de dents, cependant, différaient de celles des hadrosaures en formant de longues surfaces tranchantes verticales au niveau de la rencontre des batteries supérieure et inférieure, fonctionnant un peu comme des cisailles auto-aiguisantes.

Comme chez les hadrosaures, chaque batterie dentaire était constituée d’environ deux douzaines ou plus de positions de dents comprimées ensemble en un seul grand bloc. À chaque position de dent, il y avait une dent fonctionnelle, ou occlusive (les becs de canard en avaient deux ou trois) ainsi que plusieurs autres dents de remplacement non érigées en dessous. (Tous les vertébrés dentés, vivants et éteints, à l’exception des mammifères, ont une réserve de dents de remplacement à vie). La suggestion est qu’ils se nourrissaient de quelque chose d’excessivement dur et fibreux, comme les frondes des palmiers ou des cycadales, qui étaient tous deux abondants à la fin du Mésozoïque.

À l’exception du Psittacosaurus bipède, et peut-être des protocératopsides facultativement bipèdes, tous les cératopsiens étaient des quadrupèdes obligatoires avec une construction lourde et pesante. Les os des jambes étaient robustes et les jambes elles-mêmes musclées ; les pieds étaient semi-plantigrades pour permettre une position et une progression graviportales ; et tous les orteils se terminaient par des « sabots » plutôt que par des griffes. Comme chez la plupart des autres animaux à quatre pattes, les pattes arrière étaient nettement plus longues que les pattes avant (ce qui suggère à nouveau leur ascendance bipède). Les pattes arrière étaient placées directement sous les orbites des hanches et se tenaient presque droites et verticales. Les pattes avant, en revanche, se projetaient de chaque côté de l’orbite de l’épaule dans une position « push-up ». Par conséquent, la tête était portée basse et proche du sol. Cette posture mixte était peut-être liée à la grande tête à cornes et à son rôle dans le combat, les pattes antérieures pliées offrant une position large et une base stable pour diriger les cornes vers un adversaire et résister à une attaque.

Les quatre premières vertèbres du cou des cératopsiens étaient fusionnées (co-ossifiées), vraisemblablement pour soutenir le crâne massif. La première articulation du cou était inhabituelle car l’os à la base du crâne formait une sphère presque parfaite qui s’insérait dans une cavité en forme de coupe des vertèbres fusionnées du cou. Cette disposition semble avoir permis des connexions solides et une liberté maximale de la tête pour pivoter dans n’importe quelle direction sans avoir à tourner le corps. On peut supposer que les cératopsiens utilisaient leurs cornes de manière agressive, mais il n’est pas clair s’ils les utilisaient pour se défendre contre d’éventuels prédateurs, dans le combat du rut avec d’autres cératopsiens mâles ou dans les deux cas. La présence de blessures par perforation sur certains spécimens suggère des rencontres de rut, mais le fait que les deux sexes possédaient apparemment des cornes semble indiquer que la défense ou la reconnaissance de l’espèce étaient leurs principales utilisations.