Mais il y avait des problèmes. Même si l’hypothèse de l’haplodiploïdie est toujours associée à l’étude des comportements sociaux évolués, elle n’a plus la faveur des experts depuis 1976, lorsque Robert Trivers et Hope Hare ont montré comment les mâles entrent en ligne de compte dans la parenté. Bien que les femelles haplodiploïdes soient plus étroitement liées à leurs sœurs qu’à leur progéniture, elles partagent toujours plus de gènes avec leur progéniture qu’avec leurs frères (r est ¼). Le fardeau évolutif de l’élevage de frères de faible valeur compenserait donc les avantages de l’élevage de sœurs de grande valeur.
La théorie avait un problème encore pire quand il s’agissait des termites et d’autres espèces sociales en dehors des Hyménoptères – parce qu’ils ne sont pas haplodiploïdes. L’haplodiploïdie ne pouvait pas être la force motrice sous-jacente à l’évolution de l’eusocialité de ces insectes.
La chute en disgrâce de l’hypothèse a mis la première fissure dans ce qui est devenu un fossé géant dans la pensée des scientifiques sur la théorie de la fitness inclusive et la règle de Hamilton. Parce que la sélection par la parenté est toujours la théorie dominante dans le domaine, de nombreux biologistes continuent de fonder leurs travaux sur ses idées. D’autres, en revanche, défendent des méthodes qui ne s’appuient pas du tout sur ce cadre conceptuel. Le débat entre les deux camps a souvent été vitriolé, chacun qualifiant l’autre de « sectaire » pour son refus de bouger.
L’une des dernières contributions à la recherche dans ce domaine, publiée le mois dernier dans Nature, propose une approche inédite qui prend en compte les effets de l’imprévisibilité fondamentale de la nature sur les stratégies évolutives. Elle aborde également certaines des questions à l’origine du désaccord entre les théoriciens de l’évolution – un désaccord qui a beaucoup évolué depuis que Hamilton a proposé sa formule.
Savoir quand les règles s’appliquent
La règle de Hamilton n’a jamais été censée s’appliquer aux seules colonies d’insectes eusociaux. Elle devrait décrire tous les organismes sociaux qui agissent en coopération, comme les écureuils terrestres qui sonnent pour avertir leurs pairs de la présence d’un prédateur proche (au risque d’attirer le prédateur sur eux) et les geais des broussailles qui se dévouent pour élever la progéniture des autres. Il existe même des espèces, comme certaines abeilles, qui sont « facultativement sociales », c’est-à-dire qu’elles ne s’engagent que parfois dans un comportement social, souvent en réponse à des conditions écologiques ou environnementales spécifiques, et restent sinon solitaires.
La façon dont la règle de Hamilton peut rendre compte de toutes ces différentes formes d’altruisme a fait l’objet d’un débat qui remonte aux années 1960, lorsque la lutte tournait autour des niveaux de sélection. La règle de Hamilton favorise la coopération par le biais de la parenté des individus. En revanche, une autre théorie appelée sélection multiniveau (ou sélection de groupe) élargit cette approche pour s’appliquer aux interactions au sein de groupes entiers d’organismes et entre eux. De nombreux biologistes ne pensent pas que la sélection entre groupes puisse être suffisamment forte dans la nature pour favoriser les adaptations. L’orthodoxie en biologie évolutive est que la sélection agit principalement au sein des groupes, la sélection entre groupes n’étant réservée qu’à des cas très particuliers.
Cependant, ces dernières années, plusieurs groupes de chercheurs ont démontré que la sélection de parenté et la sélection multi-niveaux peuvent être mathématiquement équivalentes : Les deux concepts représentent simplement des façons différentes de décomposer la corrélation entre les traits héréditaires et la forme physique en « composantes de la taille d’une bouchée », a déclaré Andrew Gardner, biologiste à l’Université de St Andrews en Écosse. « Pour la sélection par la parenté, il s’agit des avantages directs par rapport aux avantages indirects. Pour la sélection multiniveau, c’est au sein des groupes par rapport à entre les groupes. »
Ces développements pourraient suggérer que la théorie de la fitness inclusive a le vent en poupe. Mais tout ne va pas bien avec elle comme explication de l’altruisme, ou même de l’eusocialité, selon des critiques comme Martin Nowak, professeur de biologie et de mathématiques à l’Université de Harvard. Nowak n’est pas seulement en désaccord sur la question de savoir si la sélection par la parenté et la sélection à plusieurs niveaux sont équivalentes ; il affirme que les grandes lignes mathématiques de l’utilisation de la règle de Hamilton pour juger de la forme physique sont trompeuses.
Les graines de la dispute ont été plantées en 2010 avec la publication d’un article controversé dans Nature. Ses auteurs, Nowak, Corina Tarnita et E.O. Wilson, tous à Harvard à l’époque, soutenaient que la théorie de la fitness inclusive ne pouvait pas être appliquée aux interactions réelles qui se produisent dans la nature. Selon les auteurs, cette théorie reposait sur trop d’hypothèses, la plus problématique étant que les avantages et les coûts de l’altruisme étaient additifs et pouvaient être modélisés de manière linéaire. La règle de Hamilton ne pouvait pas prédire le résultat, par exemple, si deux aides ou plus devaient coopérer pour conférer des avantages à un individu.
Plus de 100 biologistes ont farouchement défendu la théorie de la fitness inclusive en réponse à l’article. Le conflit s’est progressivement focalisé sur la règle de Hamilton : Alors que l’article de Nature critiquait les inexactitudes d’une version plus spécifique, les scientifiques opposés ont fait valoir qu’une forme plus générale de l’équation n’aurait pas les mêmes problèmes.
Depuis lors, avec seulement la version plus générale de la règle de Hamilton à l’étude, les lignes de bataille du débat se sont encore déplacées. Bien que « dans une certaine mesure, ils ne sont pas aussi en désaccord qu’ils le pensent », a déclaré Jonathan Birch, un philosophe spécialisé dans l’évolution sociale et les sciences biologiques à la London School of Economics and Political Science. Lorsque les biologistes débattent de la règle de Hamilton aujourd’hui, c’est en grande partie sur ce qu’ils pensent que la règle de Hamilton peut leur dire, et quand utiliser quels modèles.
Nowak et d’autres affirment que la version générale de la formule est une tautologie qui ne peut pas être testée empiriquement. Pour eux, la règle de Hamilton n’est essentiellement qu’un truisme statistique sur l’aptitude évolutive relative de différents groupes qui manque de valeur explicative. « Ce n’est pas une déclaration sur la biologie ou la sélection naturelle », a déclaré Nowak. « Il s’agit simplement de statistiques, d’une relation en mathématiques. Comme dire que 2 plus 2 est équivalent à 4. »
Benjamin Allen, professeur adjoint de mathématiques à l’Emmanuel College de Boston, est d’accord. « Cette formulation de la règle ne peut rationaliser que des observations après coup », a-t-il dit. « Elle ne peut pas prédire. Il n’y a aucun moyen de voir comment une observation peut systématiquement conduire à la suivante. »
Lui et Nowak préfèrent plutôt utiliser des modèles basés sur la structure de la population, qui sont souvent détaillés, causaux et spécifiques à chaque cas. Plutôt que de mettre la parenté au premier plan, ils se concentrent sur les coûts et les avantages des actes de coopération et posent des questions spécifiques sur des facteurs tels que les mutations, l’héritage et les interactions. Dans le cas de l’article de 2010 de Nature, par exemple, Nowak, Tarnita et Wilson ont fait valoir que la sélection naturelle a favorisé la montée de l’eusocialité chez les insectes sociaux parce que les stratégies de survie qui permettaient à la reine de vivre plus longtemps et de pondre plus d’œufs étaient avantageuses pour les petites colonies.
Mais d’autres pensent que les simplifications et les généralisations de la règle de Hamilton peuvent encore être informatives. Le cadre de la théorie de la fitness inclusive fournit un bon moyen d’envisager le rôle joué par la sélection des parents et la parenté. Selon Birch, il est exagéré d’espérer qu’une équation à trois variables puisse être un prédicteur précis de la dynamique évolutive. Elle doit plutôt être considérée comme un moyen d’organiser la réflexion des scientifiques sur les causes de l’évolution sociale, leur permettant de faire la distinction entre la sélection directe et indirecte et de savoir quelles questions complémentaires poser.