I. Introduction
Bien que la dynamique des populations soit une pièce maîtresse de l’écologie, on y accorde moins d’importance que l’on pourrait s’y attendre. Dans une revue récente, les articles de recherche sur l’écologie des populations en tant que domaine général ont dépassé de 5 à 1 ceux sur les communautés et les écosystèmes dans certaines revues majeures au cours des années 1987-1991. Cependant, la sous-catégorie de la dynamique/régulation des populations n’était représentée que par 5% de tous les articles. Les domaines privilégiés par les chercheurs en écologie des populations étaient la compétition (6,8 % des articles), la prédation (6,3 %), les interactions plantes-herbivores (8,4 %), la sélection des habitats (6,8 %) et les stratégies d’histoire de vie (9,0 %).
Si la dynamique des populations est au cœur des sciences écologiques, pourquoi est-elle si peu représentée dans la littérature actuelle ? Le domaine nécessite une intégration de la plupart des domaines privilégiés par les écologistes mentionnés ici. En outre, une telle intégration est essentielle pour une compréhension adéquate de l’écologie des communautés (Strong et al., 1984 ; Colwell, 1984). Il existe un riche fond théorique sur lequel s’appuyer pour la dynamique des populations, alors que dans d’autres domaines, tels que les interactions plantes-herbivores, la théorie semble avoir été une préoccupation mineure. Les besoins pressants de comprendre la dynamique des espèces nuisibles en agriculture et en sylviculture, les vecteurs de maladies, les agents pathogènes eux-mêmes et la biologie des espèces communes et rares devraient tous alimenter une discipline énergique en matière de dynamique des populations. La cause de la sous-représentation des articles sur la dynamique des populations réside peut-être dans la maturation de cette science en une discipline aux multiples facettes. La synthèse des aspects écologiques, comportementaux et évolutifs de la dynamique des populations se développe rapidement, avec deux conséquences pour la littérature. Tout d’abord, la littérature pertinente est susceptible d’apparaître en dehors des principales revues d’écologie. Deuxièmement, l’intégration et la synthèse sont peut-être plus facilement et utilement publiées dans des volumes tels que ce livre.
Il se peut que la synthèse en dynamique des populations ait été lente à émerger parce que le changement de population est plus compliqué qu’il n’y paraît de prime abord. Après tout, l’évolution de la population n’est déterminée en définitive que par quatre facteurs : la naissance, la mort, l’immigration et l’émigration. Cette apparente simplicité est trompeuse. Il est facile de sous-estimer la complexité des interactions biotiques et abiotiques dans le monde naturel qui peuvent influencer ces quatre paramètres de population. En effet, nous soutiendrons dans ce chapitre que le développement de domaines connexes tels que les interactions plantes-animaux, l’écologie chimique et l’évolution de l’histoire de vie s’est avéré être une condition préalable à une synthèse réaliste de la dynamique des populations. Ces domaines connexes fournissent la base mécaniste, et donc le pouvoir prédictif, qui sous-tend la naissance, la mort et le mouvement des organismes.
Néanmoins, la synthèse dans le domaine de la dynamique des populations a des racines historiques profondes. Bien sûr, il y a une longue tradition d’étude empirique de la population, comme par Howard (1897), qui a eu un impact évident sur le développement de la théorie précoce par Lotka (1924). Le développement de tables de survie pour les populations de terrain et leur analyse ont donné un formidable élan au domaine (par exemple, Morris et Miller, 1954 ; Varley et Gradwell, 1960). De grandes réputations se sont développées pendant cette période des années 1950 et 1960 (cf. Southwood, 1968 ; Watson, 1970 ; Tamarin, 1978). Mais tandis que le domaine de la dynamique des populations prospérait, les domaines naissants de l’écologie évolutive (encouragée par Robert MacArthur), de la coévolution, de l’écologie chimique, de l’évolution des cycles de vie et des interactions plantes-herbivores gagnaient du terrain, comme indiqué au chapitre 1 (par exemple, Sondheimer et Simeone, 1970). Elles se sont épanouies dans les années 1970 (par exemple, Pianka, 1974 ; Gilbert et Raven, 1975 ; Rosenthal et Janzen, 1979 ; Collins, 1986). Nous pensons que ces domaines hautement traitables ont éclipsé le cœur de la dynamique des populations, qui s’enlisait : La « théorie du phlogiston de l’écologiste » (Krebs, 1979, p. 351) s’avérait insoluble (McIntosh, 1985). « Parce que l’approche de MacArthur commençait souvent par l’hypothèse que les populations étaient à un état stable, l’étude de la dynamique des populations était reléguée au second plan » (Kareiva, 1989, p. 71).
De ces nouveaux domaines de l’écologie, le domaine de la dynamique des populations a acquis une nouvelle importance, et un nouveau pouvoir. Son importance réside dans le potentiel que la dynamique des populations a de fournir une base conceptuelle centrale pour la fusion de ces champs plus récents, qui semblent se développer séparément plutôt qu’ensemble. La fusion et la synthèse sont également inévitables lorsque la dynamique des populations englobe le comportement et les relations phylogénétiques. De même, la dynamique des populations acquiert un énorme pouvoir explicatif à mesure que les domaines les plus récents révèlent les mécanismes clés de l’évolution des populations. « La théorie du phlogiston de l’écologiste » est remplacée par des bouffées d’air frais (et d’oxygène), à mesure que la nouvelle science synthétique se développe.
La nouvelle synthèse dans la dynamique des populations peut être aussi importante pour l’écologie qu’une synthèse similaire l’a été pour la théorie de l’évolution (cf. Huxley, 1942 ; Mayr et Provine, 1980). Bien que la synthèse de la dynamique des populations soit incomplète, les développements sont parallèles à la synthèse de l’évolution. De nombreuses disciplines de la biologie sont en train de s’intégrer sous un même toit. Les scientifiques de nombreux pays apportent leurs talents et leurs contributions spécifiques. Au fur et à mesure de l’union, de nouveaux débats sont générés qui accélèrent le rythme de la science et de la découverte, et les anciens débats sont résolus.
Dans la suite de ce chapitre, nous explorons ce que nous considérons comme des approches modernes de la dynamique des populations. Tout d’abord, nous considérons les différents éléments qui constituent une approche synthétique de l’étude des changements de population. La section II constitue l’épine dorsale du chapitre. Nous y proposons une liste d’éléments que nous considérons comme importants pour l’étude de la dynamique des populations. Certains de ces éléments sont des domaines de recherche connexes, comme l’écologie microbienne, tandis que d’autres sont des approches conceptuelles, comme la coopération internationale dans la recherche sur le terrain le long de gradients écologiques importants. Ensuite, nous décrivons comment la dynamique des populations a évolué depuis son émergence en tant que domaine. Enfin, nous décrivons trois grandes échelles d’approches des questions de dynamique des populations, et certaines des difficultés à intégrer ensemble les différents éléments de la biologie des populations.