Une mosaïque complexe de zones interconnectées du lobe frontal, situées en position rostrale par rapport au cortex moteur primaire, contribue également de manière importante aux fonctions motrices (voir figure 17.7). Les motoneurones supérieurs de ce cortex prémoteur influencent le comportement moteur à la fois par des connexions réciproques étendues avec le cortex moteur primaire, et directement par des axones qui se projettent dans les voies corticobulbaires et corticospinales pour influencer le circuit local et les motoneurones inférieurs du tronc cérébral et de la moelle épinière. En effet, plus de 30 % des axones du tractus corticospinal proviennent de neurones du cortex prémoteur. En général, diverses expériences indiquent que le cortex prémoteur utilise des informations provenant d’autres régions corticales pour sélectionner les mouvements appropriés au contexte de l’action (voir chapitre 26).
Les fonctions du cortex prémoteur sont habituellement considérées en termes de composantes latérales et médiales de cette région. Jusqu’à 65% des neurones du cortex prémoteur latéral ont des réponses qui sont liées dans le temps à l’occurrence des mouvements ; comme dans l’aire motrice primaire, beaucoup de ces cellules tirent plus fortement en association avec des mouvements effectués dans une direction spécifique. Cependant, ces neurones sont particulièrement importants dans les tâches motrices conditionnelles. Ainsi, contrairement aux neurones de l’aire motrice primaire, lorsqu’un singe est entraîné à tendre la main dans différentes directions en réponse à un indice visuel, les neurones prémoteurs latéraux accordés de manière appropriée commencent à se déclencher à l’apparition de l’indice, bien avant que le singe ne reçoive un signal pour effectuer le mouvement. Au fur et à mesure que l’animal apprend à associer un nouveau repère visuel au mouvement, les neurones accordés de manière appropriée commencent à augmenter leur taux de décharge dans l’intervalle entre le repère et le début du signal d’exécution du mouvement. Plutôt que de commander directement l’initiation d’un mouvement, ces neurones semblent coder l’intention du singe d’effectuer un mouvement particulier ; ils semblent donc particulièrement impliqués dans la sélection des mouvements en fonction d’événements extérieurs.
D’autres preuves que l’aire prémotrice latérale est concernée par la sélection des mouvements proviennent d’études des effets des lésions corticales sur le comportement moteur. Les lésions de cette région altèrent gravement la capacité des singes à effectuer des tâches conditionnelles guidées visuellement, même s’ils peuvent toujours répondre au stimulus visuel et effectuer le même mouvement dans un cadre différent. De même, les patients présentant des lésions du lobe frontal ont des difficultés à apprendre à sélectionner un mouvement particulier à effectuer en réponse à un indice visuel, même s’ils comprennent les instructions et peuvent effectuer les mouvements. Les personnes présentant des lésions du cortex prémoteur peuvent également avoir des difficultés à effectuer des mouvements en réponse à des commandes verbales.
Le cortex prémoteur médian, comme la zone latérale, médiatise la sélection des mouvements. Cependant, cette région semble être spécialisée dans l’initiation de mouvements spécifiés par des indices internes plutôt qu’externes. Contrairement aux lésions de l’aire prémotrice latérale, l’ablation de l’aire prémotrice médiane chez le singe réduit le nombre de mouvements auto-initiés ou « spontanés » de l’animal, alors que la capacité à exécuter des mouvements en réponse à des signaux externes reste largement intacte. Des études d’imagerie suggèrent que cette région corticale fonctionne de la même manière chez l’homme. Par exemple, les scanners TEP montrent que la région médiane du cortex prémoteur est activée lorsque les sujets exécutent des séquences motrices à partir de leur mémoire (c’est-à-dire sans s’appuyer sur une instruction externe). En accord avec cette preuve, les enregistrements mono-unitaires chez les singes indiquent que de nombreux neurones du cortex prémoteur médian commencent à se décharger une ou deux secondes avant le début d’un mouvement auto-initié.
En résumé, les zones latérales et médianes du cortex prémoteur sont toutes deux intimement impliquées dans la sélection d’un mouvement spécifique ou d’une séquence de mouvements à partir du répertoire des mouvements possibles. La fonction de ces zones diffère cependant dans les contributions relatives des indices externes et internes au processus de sélection.
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