Biologie I

Bien que les reins soient le principal organe d’osmorégulation, la peau et les poumons jouent également un rôle dans le processus. L’eau et les électrolytes sont perdus par les glandes sudoripares de la peau, ce qui permet d’hydrater et de refroidir la surface de la peau, tandis que les poumons expulsent une petite quantité d’eau sous forme de sécrétions muqueuses et par évaporation de la vapeur d’eau.

Reins : Le principal organe osmorégulateur

Figure 1. Les reins filtrent le sang et produisent l’urine qui est stockée dans la vessie avant d’être éliminée par l’urètre. (crédit : modification d’un travail du NCI)

Les reins, illustrés dans la figure 1, sont une paire de structures en forme de haricot qui sont situées juste en dessous et en arrière du foie dans la cavité péritonéale. Les glandes surrénales se trouvent au sommet de chaque rein et sont également appelées glandes suprarénales. Les reins filtrent le sang et le purifient. Tout le sang du corps humain est filtré plusieurs fois par jour par les reins ; ces organes utilisent près de 25 % de l’oxygène absorbé par les poumons pour remplir cette fonction. L’oxygène permet aux cellules rénales de fabriquer efficacement de l’énergie chimique sous forme d’ATP grâce à la respiration aérobie. Le filtrat qui sort des reins est appelé urine.

Structure des reins

Extérieurement, les reins sont entourés de trois couches, illustrées dans la figure 2. La couche la plus externe est une couche de tissu conjonctif résistant appelée le fascia rénal. La deuxième couche est appelée la capsule de graisse périlésionnelle, qui aide à ancrer les reins en place. La troisième couche, la plus interne, est la capsule rénale. À l’intérieur, le rein comporte trois régions : un cortex externe, une médulla au milieu et le bassin rénal dans la région appelée hile du rein. Le hile est la partie concave en forme de haricot où les vaisseaux sanguins et les nerfs entrent et sortent du rein ; c’est également le point de sortie des uretères. Le cortex rénal est granuleux en raison de la présence de néphrons, l’unité fonctionnelle du rein. La médulla est constituée de multiples masses de tissu pyramidal, appelées pyramides rénales. Entre les pyramides se trouvent des espaces appelés colonnes rénales à travers lesquelles passent les vaisseaux sanguins. Les extrémités des pyramides, appelées papilles rénales, sont dirigées vers le bassin rénal. Il y a, en moyenne, huit pyramides rénales dans chaque rein. Les pyramides rénales ainsi que la région corticale adjacente sont appelées les lobes du rein. Le bassin rénal mène à l’uretère à l’extérieur du rein. À l’intérieur du rein, le bassin rénal se ramifie en deux ou trois extensions appelées calices majeurs, qui se ramifient à leur tour en calices mineurs. Les uretères sont des tubes porteurs d’urine qui sortent du rein et se déversent dans la vessie urinaire.

Figure 2. La structure interne du rein est représentée. (crédit : modification d’un travail du NCI)

Parce que le rein filtre le sang, son réseau de vaisseaux sanguins est un élément important de sa structure et de sa fonction. Les artères, les veines et les nerfs qui alimentent le rein entrent et sortent au niveau du hile rénal. L’approvisionnement en sang du rein commence par la ramification de l’aorte en artères rénales (qui sont chacune nommées en fonction de la région du rein qu’elles traversent) et se termine par la sortie des veines rénales pour rejoindre la veine cave inférieure. Les artères rénales se divisent en plusieurs artères segmentaires à l’entrée des reins. Chaque artère segmentaire se divise à nouveau en plusieurs artères interlobaires et pénètre dans les colonnes rénales, qui alimentent les lobes rénaux. Les artères interlobaires se divisent à la jonction du cortex rénal et de la médulla pour former les artères arquées. Les artères arquées « en arc » forment des arcs le long de la base des pyramides médullaires. Les artères radiales corticales, comme leur nom l’indique, rayonnent à partir des artères arquées. Les artères radiées corticales se ramifient en de nombreuses artérioles afférentes, puis entrent dans les capillaires qui alimentent les néphrons. Les veines suivent le trajet des artères et portent des noms similaires, sauf qu’il n’y a pas de veines segmentaires.

Comme mentionné précédemment, l’unité fonctionnelle du rein est le néphron, illustré dans la figure 3. Chaque rein est composé de plus d’un million de néphrons qui parsèment le cortex rénal, lui donnant un aspect granuleux lorsqu’il est sectionné de manière sagittale. Il existe deux types de néphrons : les néphrons corticaux (85 %), qui se trouvent en profondeur dans le cortex rénal, et les néphrons juxtamédullaires (15 %), qui se trouvent dans le cortex rénal près de la médulla rénale. Un néphron est constitué de trois parties – un corpuscule rénal, un tubule rénal et le réseau capillaire associé, qui provient des artères radiaires corticales.

Figure 3. Le néphron est l’unité fonctionnelle du rein. Le glomérule et les tubules convolutés sont situés dans le cortex rénal, tandis que les canaux collecteurs sont situés dans les pyramides de la médulla. (crédit : modification d’un travail du NIDDK)

Corpuscule rénal

Le corpuscule rénal, situé dans le cortex rénal, est constitué d’un réseau de capillaires appelé glomérule et de la capsule, chambre en forme de coupe qui l’entoure, appelée capsule glomérulaire ou capsule de Bowman.

Tubule rénal

Le tubule rénal est une structure longue et convolutée qui émerge du glomérule et peut être divisé en trois parties en fonction de sa fonction. La première partie est appelée le tubule convoluté proximal (PCT) en raison de sa proximité avec le glomérule ; elle reste dans le cortex rénal. La deuxième partie est appelée boucle de Henle, ou boucle néphritique, car elle forme une boucle (avec des membres descendants et ascendants) qui traverse la médulla rénale. La troisième partie du tubule rénal est appelée tubule convoluté distal (TCD) et cette partie est également limitée au cortex rénal. Le DCT, qui est la dernière partie du néphron, se connecte et déverse son contenu dans les canaux collecteurs qui bordent les pyramides médullaires. Les canaux collecteurs amassent le contenu de plusieurs néphrons et fusionnent lorsqu’ils entrent dans les papilles de la médullaire rénale.

Réseau capillaire à l’intérieur du néphron

Le réseau capillaire qui provient des artères rénales alimente le néphron en sang qui doit être filtré. La branche qui entre dans le glomérule s’appelle l’artériole afférente. La branche qui sort du glomérule s’appelle l’artériole efférente. À l’intérieur du glomérule, le réseau de capillaires s’appelle le lit capillaire glomérulaire. Une fois que l’artériole efférente sort du glomérule, elle forme le réseau capillaire péritubulaire, qui entoure et interagit avec certaines parties du tubule rénal. Dans les néphrons corticaux, le réseau capillaire péritubulaire entoure le PCT et le DCT. Dans les néphrons juxtamédullaires, le réseau capillaire péritubulaire forme un réseau autour de la boucle de Henle et est appelé vasa recta.

Fonction et physiologie du rein

Les reins filtrent le sang dans un processus en trois étapes. Tout d’abord, les néphrons filtrent le sang qui traverse le réseau capillaire dans le glomérule. Presque tous les solutés, à l’exception des protéines, sont filtrés dans le glomérule par un processus appelé filtration glomérulaire. Ensuite, le filtrat est recueilli dans les tubules rénaux. La plupart des solutés sont réabsorbés dans le PCT par un processus appelé réabsorption tubulaire. Dans l’anse de Henle, le filtrat continue à échanger des solutés et de l’eau avec la médullaire rénale et le réseau capillaire péritubulaire. L’eau est également réabsorbée au cours de cette étape. Ensuite, des solutés et des déchets supplémentaires sont sécrétés dans les tubules rénaux au cours de la sécrétion tubulaire, qui est, par essence, le processus inverse de la réabsorption tubulaire. Les canaux collecteurs recueillent le filtrat provenant des néphrons et fusionnent dans les papilles médullaires. De là, les papilles délivrent le filtrat, appelé maintenant urine, dans les calices mineurs qui se connectent finalement aux uretères à travers le bassin rénal. L’ensemble de ce processus est illustré dans la figure 4.

Figure 4. Un diagramme du néphron.

Chaque partie du néphron (vue sur la figure 4) remplit une fonction différente dans la filtration des déchets et le maintien de l’équilibre homéostatique. (1) Le glomérule force les petits solutés à sortir du sang par pression. (2) Le tubule contourné proximal réabsorbe les ions, l’eau et les nutriments du filtrat dans le liquide interstitiel, et transporte activement les toxines et les médicaments du liquide interstitiel dans le filtrat. Le tubule contourné proximal ajuste également le pH du sang en sécrétant sélectivement de l’ammoniac (NH3) dans le filtrat, où il réagit avec H+ pour former NH4+. Plus le filtrat est acide, plus l’ammoniac est sécrété. (3) La boucle descendante de Henle est tapissée de cellules contenant des aquaporines qui permettent à l’eau de passer du filtrat au liquide interstitiel. (4) Dans la partie fine de l’anse ascendante de Henle, les ions Na+ et Cl- diffusent dans le liquide interstitiel. Dans la partie épaisse, ces mêmes ions sont activement transportés dans le liquide interstitiel. Étant donné que le sel, mais pas l’eau, est perdu, le filtrat devient plus dilué à mesure qu’il remonte le long du membre. (5) Dans le tubule contourné distal, les ions K+ et H+ sont sélectivement sécrétés dans le filtrat, tandis que les ions Na+, Cl- et HCO3- sont réabsorbés pour maintenir le pH et l’équilibre électrolytique dans le sang. (6) Le canal collecteur réabsorbe les solutés et l’eau du filtrat, formant une urine diluée. (crédit : modification des travaux du NIDDK)

Filtration glomérulaire

La filtration glomérulaire filtre la plupart des solutés en raison de la pression sanguine élevée et des membranes spécialisées de l’artériole afférente. La pression sanguine dans le glomérule est maintenue indépendamment des facteurs qui affectent la pression sanguine systémique. Les connexions « fuyantes » entre les cellules endothéliales du réseau capillaire glomérulaire permettent aux solutés de passer facilement. Tous les solutés présents dans les capillaires glomérulaires, à l’exception des macromolécules comme les protéines, passent par diffusion passive. Il n’y a aucun besoin d’énergie à ce stade du processus de filtration. Le débit de filtration glomérulaire (DFG) est le volume de filtrat glomérulaire formé par minute par les reins. Le DFG est régulé par de multiples mécanismes et constitue un indicateur important de la fonction rénale.

Réabsorption et sécrétion tubulaires

La réabsorption tubulaire se produit dans la partie PCT du tubule rénal. Presque tous les nutriments sont réabsorbés, et cela se produit par transport passif ou actif. La réabsorption de l’eau et de certains électrolytes clés est régulée et peut être influencée par les hormones. Le sodium (Na+) est l’ion le plus abondant et la majeure partie est réabsorbée par transport actif, puis transportée vers les capillaires péritubulaires. Comme le Na+ est activement transporté hors du tubule, l’eau le suit pour équilibrer la pression osmotique. L’eau est également réabsorbée de manière indépendante dans les capillaires péritubulaires en raison de la présence d’aquaporines, ou canaux à eau, dans le PCT. Cela se produit en raison de la faible pression sanguine et de la pression osmotique élevée dans les capillaires péritubulaires. Cependant, chaque soluté a un maximum de transport et l’excès n’est pas réabsorbé.

Dans la boucle de Henle, la perméabilité de la membrane change. Le limbe descendant est perméable à l’eau, pas aux solutés ; l’inverse est vrai pour le limbe ascendant. De plus, la boucle de Henle envahit la médulla rénale, qui est naturellement riche en sel et a tendance à absorber l’eau du tubule rénal et à concentrer le filtrat. Le gradient osmotique augmente à mesure que l’on s’enfonce dans la médulla. Comme les deux côtés de l’anse de Henle remplissent des fonctions opposées, comme l’illustre la figure 5, elle agit comme un multiplicateur de contre-courant. Les vasa recta qui l’entourent agissent comme l’échangeur de contre-courant.

Figure 5. La boucle de Henle.

La boucle de Henle (vue sur la figure 5) agit comme un multiplicateur de contre-courant qui utilise l’énergie pour créer des gradients de concentration. Le limbe descendant est perméable à l’eau. L’eau passe du filtrat au liquide interstitiel, de sorte que l’osmolalité à l’intérieur du limbe augmente en descendant dans la médullaire rénale. Au fond, l’osmolalité est plus élevée à l’intérieur de la boucle que dans le liquide interstitiel. Ainsi, lorsque le filtrat pénètre dans le limbe ascendant, les ions Na+ et Cl- sortent par des canaux ioniques présents dans la membrane cellulaire. Plus haut, le Na+ est activement transporté hors du filtrat et le Cl- suit. L’osmolarité est donnée en unités de milliosmoles par litre (mOsm/L)

Au moment où le filtrat atteint le DCT, la plupart de l’urine et des solutés ont été réabsorbés. Si l’organisme a besoin d’eau supplémentaire, la totalité de celle-ci peut être réabsorbée à ce stade. La réabsorption ultérieure est contrôlée par les hormones, qui seront abordées dans une section ultérieure. L’excrétion des déchets est due à un manque de réabsorption combiné à une sécrétion tubulaire. Les produits indésirables comme les déchets métaboliques, l’urée, l’acide urique et certains médicaments sont excrétés par la sécrétion tubulaire. La plupart de la sécrétion tubulaire se produit dans le DCT, mais une partie se produit dans la première partie du canal collecteur. Les reins maintiennent également l’équilibre acido-basique en sécrétant des ions H+ en excès.

Bien que les parties des tubules rénaux soient nommées proximales et distales, dans un croisement entre les deux.Lors de la construction du rein, les tubules sont rapprochés et en contact les uns avec les autres et avec le glomérule. Cela permet l’échange de messagers chimiques entre les différents types de cellules. Par exemple, le membre ascendant du DCT de la boucle de Henle comporte des masses de cellules appelées macula densa, qui sont en contact avec les cellules des artérioles afférentes appelées cellules juxtaglomérulaires. Ensemble, la macula densa et les cellules juxtaglomérulaires forment le complexe juxtaglomérulaire (CGJ). Ce complexe est une structure endocrine qui sécrète l’enzyme rénine et l’hormone érythropoïétine. Lorsque les hormones déclenchent les cellules de la macula densa dans le CGJ en raison de variations du volume sanguin, de la pression sanguine ou de l’équilibre électrolytique, ces cellules peuvent immédiatement communiquer le problème aux capillaires des artérioles afférentes et efférentes, qui peuvent se contracter ou se détendre pour modifier le taux de filtration glomérulaire des reins.